人工林土壤线虫群落研究进展

邓 强，汪 菊，周艳冰，陈 兵

(1.四川省阿坝州岷江造林局，四川 都江堰 611830；2.四川省彭州市规划和自然资源局，四川 彭州 611930；3.四川省广元市利州区林业和园林局，四川 广元 628000)

为满足经济发展中对木材的需求，以速生树种为主而建设大量的人工林[1]。然而，人工林中树种单一，导致土壤地力衰退，病虫危害情况加重，其生物多样性大大降低[2]。土壤动物作为生态系统的重要参与者，能改变土壤理化性质，使其土壤肥力在一定限度内最大程度的提高[3]。其中，线虫是土壤动物中种类和数量最丰富，是土壤中最活跃的动物之一[4]。据调查，土壤线虫占据森林环境中提供有机碳来源的任何生态位[5]。能够有效分解森林凋落物[6-8]，使森林土壤肥力提升。

1 土壤线虫的分类及其作用

1.1 土壤线虫分类

线虫广义指在其生活史中某阶段可在土壤中营自由生活的线虫，是土壤中最丰富的后生动物[4]，土壤中线虫的数量丰富、种类多样。据统计，目前已知自由生活线虫有1380个有效属11050种，其中陆地线虫777属5600种，海洋线虫603属5450种[9]，按其取食性和食道特征可分为四个主要类群：植食性线虫，食细菌线虫，食真菌线虫，捕食/杂食线虫[5,10]。不同的类群其取食的食物不同，对土壤及其周围环境的作用也不相同。

1.2 土壤线虫的作用

1.2.1 土壤线虫在食物网中的作用 线虫在食物网中属于多个营养级和分解者，作为分解者时不仅可以分解植物的枯枝落叶，还可以分解土壤中动植物尸体、粪便[11]、人工林树种单一，所需营养元素也较一致，因此人工林常常出现大量缺乏某种营养元素的现象，使得土壤退化，导致人工林生长不良，造成经济损失，而线虫作为分解者时能够促进土壤有机质降解，增强营养物质的矿化，还可以疏松土壤，改善土壤的理化性质，同时也能提升土壤肥力[10-11]，减缓土壤退化速度。食物链越复杂，生态系统越稳定，不同的线虫属于不同的营养级，提高了食物链的复杂性，进一步增强土壤生态系统的稳定性，促进人工林植物生长。

1.2.2 土壤线虫的指示作用 土壤线虫群落组成以及多样性对土壤的破坏程度以及植被的生长状况具有指示作用[8]，线虫的世代周期短，一般为10d左右，因此对周围环境因子的变化非常敏感，可以在短时间内迅速的做出相应的反响[12]，因此若人工林土壤环境发生任何细微的变化时，可通过线虫检测出该变化，找出原因并做出相应的改善措施。想要了解某个立地的土壤肥力以及破坏程度可以通过线虫的群落结构以及多样性作为依据，不同的土壤线虫对环境的变化会有不同的反应，人们可依据线虫的不同变化对土壤进行相应的改善措施。

1.3 土壤线虫的鉴定

近年来，关于土壤动物的相关研究成为生态学研究的热点和前沿[13]，关于土壤动物对凋落物的分解，群落演替，环境变化的指示作用以及参与的C、N等循环已有相关报道[14]，并取得了一定的成果。土壤中的线虫研究始于20世纪30年代，但多停留在观察的研究阶段，因其鉴定的工作量较大，很难快速的分析各个群落结构特征[15]，使得限制了土壤线虫研究的发展，随着分子生物学的快速发展，分子生态技术被应用到土壤线虫研究中，为线虫分类鉴定和系统关系的分析提供了一个有效的工具[16]。

2 人工林土壤线虫的分布特征

2.1 土壤线虫群落结构特征

土壤线虫无论是在天然林还是在人工林中，数量较其他土壤动物均偏多，目前为止已有超过28000个已被记录在册的物种。不同经营模式下人工林的土壤线虫群落结构特征具有一定的相似性和差异性[1]，同一树种不同龄级之间土壤线虫相对丰度从幼龄林到成熟林。其变化趋势是先降低再升高[17]。我国人工林的主要造林树种有杉木，马尾松，巨桉等，其营造模式包括纯林和混交林。王群等[1]研究发现杉木林与米老排林、马尾松-红椎混交林与红椎林的线虫群落结构相似性较高。线虫群落密度以马尾松-大叶栎混交林最大，红椎林和马尾松-红椎混交林较低，Shannon指数和均匀度指数均以马尾松林和米老排林较高，以马尾松-大叶栎混交林最低，丰富度指数在不同经营模式间均无显著差异。

2.2 土壤线虫空间分布

土壤线虫生态分布具有明显的地带性，一方面，不同的气候带，土壤线虫的种类，数量以及群落结构特征等有明显的差异，我国从南到北依次分布有热带雨林区、亚热带常绿阔叶林区、温带落叶阔叶林区和寒温带针叶林区，表现出明显的纬度地带性，刘滔[18]等以南亚热带向中亚热带气候过渡区的石门台常绿阔叶林和北亚热带向暖温带气候过渡区的鸡公山落叶阔叶林为样地，调查不同气候带对土壤线虫的影响，研究发现：石门台的类群数，丰富度指数以及多样性等都比鸡公山的要高。另一方面，线虫在不同的海拔其生物类群和群落结构等有明显的差异性。大量研究证明：在森林生态系统中，土壤线虫的自由生活线虫成熟度指数(MI)、植物寄生线虫成熟度指数(PPI)以及总成熟度指数随海拔增加而降低[19]，不同林型的土壤线虫的丰度和多样性在海拔梯度上存在显著差异，水平效应对线虫丰度的影响大于对多样性的影响[20]。佟富春等研究发现广州长岗山土壤线虫个体数量及其种类在土壤不同剖面具有显著性的差异，，其中凋落物层最多，0～10cm 土层其次，10～20cm 土层最少[21]。关于油松人工林中土壤线虫垂直分布的研究发现，单位林区内0～2cm 土层线虫数量较 2～ 5cm 土层高1倍多，10cm 以下土层线虫数量差异不大[22]。

2.3 土壤线虫季节动态

土壤线虫的分布具有明显的空间异质性，其丰富度随时间的变化而变化，不同的人工林以及不同类型的线虫受季节变化的影响不同，由于土壤线虫生活在土壤表面的水膜上，因此对水分变化的敏感性较大，而土壤中的水分变化除了和树种的生理特性及其功能有关外和季节的变化也有很大关系，因此土壤线虫的种群类型及其数量等与季节变化息息相关。王邵军等[23]的研究发现夏季的线虫数量显著低于其他季节(P<0.01)，其统计结果表明：在0～5cm土层，季节之间的差异都达到显著水平(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)，在5～10cm、10～20cm土层内只有春秋，春夏季节之间的差异达到了显著水平。李志鹏等[24]的研究显示季节变化对不同演替阶段土壤线虫群落结构影响不同，雨季线虫类群和种群密度较高，旱季线虫的成熟度指数和营养多样性指数较高。

3 土壤线虫的应用

3.1 植被恢复

近年来随着科技的发展，对土壤线虫的研究技术也随之前进，土壤线虫在农业上的应用已有大量的报道[25-27]，但在林业上的应用相对较少，大都是研究土壤线虫对人工林的危害作用等，对人工林的促进作用少有报道。如今随着人类社会的发展，生态环境越来越恶化，自然资源逐渐变得紧缺。为了解决这一环境问题，相关部门进行了一系列的改造措施，而退耕还林成为了重要的改造措施。朱婷婷[7]等在四川盆地内麻竹和巨桉两个人工林中进行取样调查发现，与耕地相比，人工林土壤线虫食物网更加稳定，而两块人工林中，麻竹的土壤线虫种类和多样性比巨桉的大。王群[1]等对针叶林、阔叶林、混交林3个样地进行现场取样调查，实验结果证明：马尾松-大叶栎混交林的线虫密度最大，其次是米老排林，红椎林和马尾松-红椎混交林较低。

3.2 森林演替

人工林不同演替阶段对土壤线虫的类群数、群落结构特征等有不同的影响，李志鹏[24]等对云南哀牢山不同演替阶段森林的土壤性质、微生物量和线虫群落进行取样调查。调查显示：随着植被演替进程，线虫群落总密度及类群数，植食性线虫、食真菌线虫和捕食-杂食性线虫的数量表现增加，而食细菌线虫的数量下降。线虫群落的成熟度指数(MI)、营养均匀指数(TD)为演替后期大于前期，瓦斯特乐斯指数(WI)的变化相反。不同的演替阶段其凋落物的质和量均不相同，凋落物在分解过程中C、N、P等养分的含量不同，从而影响土壤线虫类群数和种群数量等，因此可以根据不同土层的土壤线虫数量及其类群数判断该人工林处于哪一个演替阶段。

3.3 气候变化的响应

全球的气候变化对森林植被具有重要且深远的影响，森林生态系统的地下土壤部分成为近年来生态学的研究热点。而土壤线虫在生态系统中种群数量庞大，在物质循环和能量流动中发挥重要作用，其组成及结构对不同气候变化驱动因子的响应机制与模式不尽相同[28]。增温及降水格局变化主要是通过改变线虫生境而直接影响其种群密度与结构，两者通常表现为正效应且作用效果随处理时间的延长而增强。土壤线虫类群数和种群数量等对气候变化中二氧化碳浓度、温度、大气氮沉降等的变化具有非常明显的相关性，随着气候变化而变化[29]。

4 研究展望

土壤线虫种群数量庞大，分布十分广泛，在土壤生态系统中的各种物质转化，能量流动中发挥着极其重要的作用，对森林生态系统中的各种变化具有指示性作用，然而，目前土壤线虫群落结构，种群数量，线虫多样性等对人工林建造以及环境变化等方面的响应的研究还有很多不足，主要表现在：①对于线虫的功能认识不足。②研究方法相对落后。③土壤线虫在人工林的树种选择以及培养方式等方面的研究进展还有待提高。

综上所述，土壤线虫具有良好的指示作用，同时能够分解凋落物中的有效养分并促进土壤中物质循环和能量流动等功能，我国对于土壤线虫的研究应该更加注重于线虫的生态学方面的意义，同时对土壤线虫的培育保护以及利用等应该给予更高的关注。