猪的日粮纤维功效需要重新认识

伍佰鑫（编译）

（湖南省畜牧兽医研究所，湖南 长沙 410131）

日粮纤维（DF）的化学成分是非淀粉多糖（NSP）和木质素的总和，是动物内源性酶无法消化的碳水化合物。DF一般包括细胞壁组分纤维素、半纤维素和其他结构性和非结构性抗性淀粉、菊粉、壳质、胶质、β-葡聚糖和低聚糖。所有猪饲料谷物中的NSP主要成分是阿拉伯木聚糖，其次是纤维素和β-葡聚糖。纤维素是由葡萄糖分子链组成的多糖，它在糖苷键的取向上不同于淀粉；当淀粉具有α-糖苷键时，纤维素中的糖苷键呈β取向。燕麦的β-葡聚糖含量最高(4%)，小麦和黑麦的含量中等(0.7%～1.7%)，玉米的含量最低(0.1%)。木质素是一种交联的苯酚聚合物，其在黑麦中占的比例比小麦和燕麦高；麸皮中的木质素含量高于整粒谷物。

谷物细胞壁由木聚糖、纤维素和（大量）木质素组成，这一层细胞壁厚实且不容易被水沾湿。细胞壁中的NSP和木质素不被内源酶消化，而其可通过包覆营养物质和增加食糜黏度而影响消化吸收。胚乳（糊粉层）薄而亲水性强，主要由阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖组成。大多数麸皮含有比整粒谷物更高的不溶性纤维，但燕麦的麸皮更容易溶解，因为它含有更大的糊粉层、亚糊粉层和更高含量的β-葡聚糖。小麦的糊粉层含有大量的阿拉伯木聚糖和酚类物质。糊粉和果皮中的阿魏酸含量高于淀粉胚乳层；阿魏酸是大多数谷物类、小麦和黑麦麸皮中含量最丰富的酚酸，在猪的肠道中其被酯化为阿拉伯木聚糖。

猪小肠远端和大肠内的微生物能够发酵可溶性纤维，增加食糜的黏性，降低食糜在肠道内的蠕动速度，增加动物饱腹感，同时降低采食量。不溶性纤维则增加蠕动速度和大便量。微生物发酵DF，产生短链脂肪酸、支链脂肪酸(BCFA)、乳酸、胺、吲哚、酚类以及各种气体（氢、二氧化碳和甲烷）。在缺乏足够的DF时，结肠内的蛋白质分解发酵产生BCFA和潜在的有害物（如氨、吲哚和酚类物）。

1 日粮纤维对肠黏膜的影响

肠黏膜组织的主要作用是消化和吸收营养物质。饲料成分被水解成较小的化合物，黏膜从淀粉、氨基酸和肽中获取葡萄糖，从脂类中获取脂肪酸和单甘酯。日粮纤维发酵后产生短链脂肪酸，促进黏膜上皮和绒毛的增生。刷状缘产生肠道分泌物和糖蛋白。肠黏膜还对致病菌和有毒化合物起着屏障的作用，先天免疫系统和适应性免疫系统都参与了肠黏膜屏障的构建。

日粮纤维一般会减少猪对能量和营养物质的消化，但适量的日粮纤维可以增加猪肠道的长度、容积和形态结构。在仔猪日粮中添加可溶性纤维，一般会引起小肠食糜黏度的增加，导致肠绒毛萎缩。在生长猪日粮中添加10%的纤维，饲喂14 d之后会增加空肠和回肠的肠绒毛宽度和长度。高纤维日粮还会提高大肠的细胞增殖率和隐窝深度。

2 日粮纤维对肠道菌群的影响

猪不能消化的复合碳水化合物和植物多糖为微生物（细菌、真菌、原生动物和原始菌）提供了重要的发酵底物。猪的肠道内含有1 000多种细菌，主要属于厚壁菌、杆菌和蛋白菌。在糖苷水解酶、多糖裂解酶和碳水化合物酯酶的作用下，肠道细菌群将复杂的碳水化合物发酵成短链脂肪酸。可溶性纤维具有提高食糜黏度和转运时间的作用，虽然抗性淀粉也增加了食糜黏度，但抗性淀粉容易被降解成小分子残余物，而日粮纤维则难被降解。在断奶仔猪和生长猪日粮中，通过纯化的抗性淀粉代谢试验，改变肠道消化淀粉的速率和部位，可促进双歧杆菌和乳酸菌的产生。大麦（富含β-葡聚糖）中的可发酵纤维，也将营养物质的消化部位从小肠转移至大肠，增加了厚壁菌、小杆菌、夏普氏菌和瘤胃球菌的丰度。阿拉伯木聚糖可增加下列细菌的丰度：普鲁士尼茨菌（Faecalibacterium prausnitzii）、罗 斯 氏 菌（Rosburia intestinalis）、球 菌（Blautia coccoides）、 真 菌（Eubacterium）、瑞克塔菌（rectale）、双歧杆菌（Bifidoabcterium）和乳酸菌（Lactobacillis spp.）。给猪饲喂大量基于小麦的日粮，会增加阿克曼菌（Akkermansia，一种利用多糖的细菌）的丰度；表明当日粮纤维缺乏时，肠道微生物会利用肠道内的底物。

3 日粮纤维对肠道疾病的影响

日粮纤维支持有益的共生微生物在肠道定植，竞争性排除病原体；通过代谢物促进肠道的成熟和屏障功能；通过提供替代的黏附位点，直接阻止病原微生物黏附于肠上皮。养猪业经济损失最常见的原因之一，是由条件性病原体（例如大肠杆菌和沙门氏菌）引起的断奶后腹泻。日粮添加不溶性非淀粉多糖（如燕麦壳）的试验，证明可以降低仔猪腹泻的发病率；燕麦壳还能减少蛋白质发酵过程中产生的粪便生物胺、尸胺和β-苯乙胺。在仔猪日粮中添加40 g/kg麦麸也可以减少肠道细菌数量，进一步说明仔猪肠道微生物利用不溶性纤维并提供保护的能力。反之，日粮中的可溶性非淀粉多糖从1%提高到6%时，小肠中的溶血性大肠杆菌数则从 1.3×104增加到 8.0×109。日粮添加50～150 g/kg菊粉可提高乳酸菌：大肠菌的比率和短链脂肪酸浓度，减少腹泻的发生。与玉米纤维和大豆纤维相比，麦麸纤维和豌豆纤维具有降低腹泻发病率的作用；表明纤维的来源、组成和功能特性也是重要因素。

另外一种传染性腹泻病常见于生长-育肥阶段的猪，病原体是肠螺旋 体（Brachyspira hyodysenteriae）。来源于菊苣根和羽扇豆的果聚糖和半乳糖，能够保护猪免受传染性腹泻病的侵害；可能原因是增加了共生微生物（双歧杆菌、嗜热嗜酸菌和埃氏巨球菌）的丰度。日粮添加80 g/kg菊粉能够降低传染性腹泻病的风险。

总而言之，虽然以前认为日粮纤维是一种抗营养因子，但它对动物肠道（尤其是保持健康）具有潜在的功能益处。日粮纤维发酵后的产物及其与肠道环境的相互作用，影响肠道的组织形态、黏膜、微生物群落和肠道疾病。在后抗生素时代，进一步研究和应用日粮纤维，有助于养猪业健康和可持续性发展。