空间大小及饲养模式对克氏原螯虾幼虾生长的影响

田 捷，陈友朋，祝安琪，黄 成

( 1.南京大学 生命科学学院，江苏 南京 210000； 2.江苏省淡水水产研究所，江苏 南京 210017 )

克氏原螯虾(Procambarusclarkii)属于十足目、螯虾科、原螯虾属的淡水螯虾，于20世纪30年代从日本传入我国南京一带，克氏原螯虾适应性强、繁殖率高，是我国重要的淡水经济虾类。2017年，克氏原螯虾的总经济产值突破2600亿元[1]。虽然克氏原螯虾人工养殖迅猛发展，但仍存在苗种质量不稳定、养殖生产组织化和集约化程度水平较低、商品虾越养规格越小、经济效益逐年下降等问题[2]。

克氏原螯虾养殖模式主要有池塘养殖、大水面粗养、稻田养殖、林地养殖等。近年来，有关不同的养殖模式对水产动物生长规律、形态特征等影响的研究很多[3]，养殖模式不仅影响养殖动物的生存策略，也改变其生命代谢特征，与养殖对象的成品品质有密切关系[4]。克氏原螯虾生性好斗，极易自相残杀，尤其是刚蜕皮的克氏原螯虾，虾体非常柔嫩，随时间推移，新壳会逐渐硬化[5]，但在新壳硬化前易受到攻击；通过打斗建立群体中的等级序列，养殖中繁殖和存活率较低。此外，空间为动物生存必需资源之一，也可能限制动物的行为。为解决水产养殖中动物自相残杀存活率低的问题，沈烈峰等[6]采用单体筐养殖三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)，取得了较好的经济效益。但目前尚未见克氏原螯虾单体养殖的研究。本试验采用群养、单养两种饲养模式，在此基础上增设了不同的空间大小条件，以探究群养、单养两种饲养模式以及单体养殖情况下空间大小对克氏原螯虾生长的影响，为提高克氏原螯虾养殖效益及工厂化养殖与育种技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用克氏原螯虾体长为(0.7±0.1) cm，采自江苏省淡水水产研究所养殖基地，为体质健康、活力良好、附肢齐全的同一批次克氏原螯虾幼虾，共335尾。

试验用克氏原螯虾饲养在底部直径分别为5.4 cm和12 cm、底面积比为1∶5的两种规格容器中(图1)。试验水体采用充分曝气的自来水，水温约为25 ℃。

1.2 方法

试验1为群养模式与单养模式对比试验：小容器和大容器中分别放1尾和5尾克氏原螯虾幼虾(即虾均面积一致)，单养组设55个重复，群养组设45个重复；试验2为空间大小对比试验：大容器和小容器中均投放1尾克氏原螯虾幼虾，均设55个重复。容器水深3 cm。每4周为一阶段测量1次克氏原螯虾体长，共计测量4次。

图1 养殖容器示意

每2 d换水1次，捞出克氏原螯虾的虾壳。每日20:00投喂饲料1次，投喂量为每尾虾2粒(8 mg)饲料。为保证群养组饲养容器中克氏原螯虾的数量始终为5尾，试验过程中采用合并法，将组内有死亡虾的群组合并，并随机挑选5只克氏原螯虾幼虾重新组成新的群组。

鉴于克氏原螯虾幼虾身体比较脆弱，为避免直接测量造成伤害，本试验采用拍照刻度尺法测量克氏原螯虾幼虾体长，即将刻度尺置于克氏原螯虾容器的底部，采集幼虾舒展时的照片，测量照片中虾的体长。

1.3 数据处理

收集、计算3组克氏原螯虾幼虾在各阶段的体长及其增长量，并在两两组别中分别对相同类型数据进行分析处理。采用IBM SPSS统计软件对各试验组数据进行独立样本t检验，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

2 结果与分析

2.1 社会形态对克氏原螯虾体长增长的影响

2.1.1 单养与群养的总体比较

通过对两种饲养模式下克氏原螯虾体长及各阶段体长增长量的比较及检验发现(表1)，总体而言，两种饲养模式对克氏原螯虾体长增长并无显著影响(P>0.05)。

2.1.2 单养组与群养组优势虾及末位虾比较

单养组与群养组克氏原螯虾各阶段平均体长无显著性差异，单养组体长介于群养组各阶段体长最小值与最大值之间，且除第一阶段外，单养组与群养组末位体长无显著性差异(P>0.05)，与优势体长差异极显著(P<0.01)外，其余各阶段单养组平均体长均与群养组末位、优势体长呈显著或极显著差异(P<0.05或P<0.01)(表2)。

2.2 空间大小对克氏原螯虾体长增长的影响

除第三阶段小空间组克氏原螯虾幼虾体长及阶段性增长量显著高于大空间克氏原螯虾幼虾，其他阶段空间大小对克氏原螯虾幼虾生长并无显著性影响(表3)。

2.3 大小空间组克氏原螯虾的总死亡率

试验末期，群养组克氏原螯虾的总死亡率为80.44%，单养小空间组死亡率为52.73%，单养大空间组死亡率为41.82%。经检验，群养组与单养组间死亡率差异极显著(P<0.01)，单养小空间组与单养大空间组克氏原螯虾的死亡率差异不显著(P>0.05)。

表1 单养组、群养组幼虾不同阶段体长及增长量的比较

表2 单养组阶段体长与群养组阶段体长、末位体长、优势体长的比较

注：*表示差异显著P<0.05，**表示差异极显著P<0.01.下同.

表3 大、小空间组幼虾不同阶段体长及增长量的比较

3 讨 论

3.1 单养、群养模式对克氏原螯虾幼虾生长的影响

与其他甲壳动物一样，克氏原螯虾也是通过蜕壳增长体质量及体型；蜕壳后的克氏原螯虾十分脆弱，被攻击的可能性增加[7]。克氏原螯虾是一种反社会性的动物，他们在觅食过程中会互相避免接触[8]，群养模式下，螯虾通过格斗来确定在群体中的优势地位以及从属关系，分配资源。胜者拥有更多、更长期的关键生态资源权。螯虾通过多次战斗，战斗结果稳定一段时间后形成线性优势等级序列，以降低群体中的格斗[9-10]，但无论在群体中的等级如何，新蜕壳的克氏原螯虾都将变得完全从属，待外骨骼重新硬化，就会再次回到先前的优势等级[8]。本试验为了保持虾均面积相等，采取了过程合并，不断将有死亡个体的组合并重组。Graham等[11]的研究表明，新个体的加入通常打乱了原来的优势等级序列，使群体中优势等级序列不稳定，战斗持续进行。有研究表明，在群体养殖中，水生动物的等级分化普遍，部分个体的生长发育远快于其他个体，甚至达到性早熟[12]，群体中食物、空间的竞争分配可能是导致这种生长速度不统一的主要原因[3]，竞争效应使得生长不占优势的幼虾被淘汰，格斗决出的胜者拥有更多的资源与空间生长，这就使得马太效应更加明显。而单养时幼虾生长不受竞争干扰，对幼虾生长无选择作用，因此，两种模式下，幼虾生长总体无显著性差异，但就个体而言，单养组幼虾各阶段平均体长基本显著大于群养组末位体长，小于优势体长。群养模式幼虾的死亡率高，但更易产生霸王虾。

3.2 空间大小对克氏原螯虾生长的影响

动物的空间需要领域空间、采食空间与共生空间等，空间大小影响动物的生长速度。在前两阶段，大、小空间均超过克氏原螯虾幼虾生长所需求的空间，Alberstadt等[13-14]设计的试验表明，不论是幼虾还是成虾均有趋触的本能需求，对无脊椎动物而言，触觉能够引导其运动并影响其运动中的转向[15]。在功能上，趋触行为可能是被捕食者为寻找隐蔽所躲避捕食者而产生的结果[16]。但在本试验中，前两阶段幼虾所处的空间相对过大，可能满足不了幼虾趋触性的空间需求，幼虾仅能通过与杯壁的接触来满足其趋触性，为保持身体与周围物体有所触碰，幼虾需保持在杯底不断运动，交换身体与杯壁接触部位寻找安全感以达到趋触要求，在这种情况下，两种容器中的幼虾运动量无差异，因而幼虾生长无显著性影响。第三阶段，在满足幼虾空间需求的前提下，小空间达到幼虾趋触需求，大空间组幼虾仍然需付出更多的运动消耗来换取与小空间组相同的趋触需求，因此，小空间组幼虾体长阶段性增长量极显著提升，使得小空间组体长显著大于大空间组。Champagne等[17]对斑马鱼(Daniorerio)的研究也表明，在有趋触条件的空间中，斑马鱼的运动时间极显著的小于没有趋触条件的空间。

随着体长的继续增长，到第四阶段，小空间组不能满足幼虾的空间需求，受小空间胁迫，幼虾摄食量降低导致生长速度减慢[18]使得两组试验阶段性增长量差异不显著，但在阶段体长上由于第三阶段大空间组已经显著低于小空间组，在阶段增长无显著差异的前提下，小空间组平均体长依旧显著大于大空间组。

因此，在满足克氏原螯虾正常生长所需的空间前提下，空间越小其趋触需求越容易得到满足，越适合其生长。本试验中，群养模式下幼虾死亡率高，说明克氏原螯虾可能更喜欢独居的生存模式，但群养下的竞争压力能够淘汰弱虾，马太效应明显，容易产生大规格虾，适用于选育留种以及高档商品虾的生产；幼虾饲养空间面积太大不能满足其趋触需求，生长也会受限制，根据本试验结果可知，幼虾体长介于0.7～1.0 cm时，每只虾的活动空间不宜大于23 cm2，故建议在亲虾育苗期间幼虾每平方米容纳量应不小于435尾。本试验的设置由于场地、试验用虾总数等条件限制，仅在实验室条件下进行，暂未考虑到实际养殖过程中养殖水体底部有障碍性起伏及丰富的水草丛、隐蔽所的影响、水体溶解氧及盐度等实际养殖条件因素[19]，因此，幼虾的适宜放养密度还需在实践中进一步验证。