云南省新平县野生绿孔雀伴生鸟兽多样性及关联性分析

王 方 蒋桂莲 张志中 汤永晶 姚冲学 张宏雨 刘德军 陈明勇*

(1.云南大学生命科学学院，昆明，650091；2.云南哀牢山国家级自然保护区新平管护局，新平，653400；3.新平县劳动与社会保障局，新平，653400；4.云南森林自然中心，昆明，650224)

绿孔雀(Pavomuticus)为鸡形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，孔雀属的大型鸟类。据记录，绿孔雀在全世界共有3个亚种：指名亚种P.m.muticus，云南亚种P.m.imperator和印度亚种P.m.spicifer[1]。绿孔雀在国外见于缅甸、印度(阿萨姆邦)、泰国、老挝、越南、柬埔寨、马来半岛和爪哇岛等地。全球种群数量估计15000～30000只，被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(The IUCN Red List)的濒危物种(EN)[2]，《中国脊椎动物红色名录》将其提升为极危物种(CR)[3]，濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)将其列入附录Ⅱ，限制国际贸易。野生绿孔雀被列为国家Ⅰ级重点保护野生动物，据文献记载，19世纪50～60年代，在西双版纳的澜沧江、流沙河以及临沧、德宏、保山、怒江等地区的怒江流域，以及普洱市的景东、景谷一带尚有一定数量的绿孔雀[4]。通过1991～1993年的调查，估计我国野生绿孔雀的种群数量为800～1100只[5]，1995～2000年我国野生绿孔雀的种群数量约为1000只，栖息地面积29300 km2[6]。

1995年估计云南省新平县野生绿孔雀的总数量40～60只，分布于者竜乡、水塘镇、亚尼乡、老厂乡和腰街乡[5]。2017年1～6月，我们的调查结果显示，新平县野生绿孔雀分布于者竜乡、老厂乡、新化乡、桂山街道、扬武镇5个乡镇的6个片区，本文对红外相机在该地区获得的影像资料中野生绿孔雀及其伴生地栖鸟兽进行了分类鉴定，分析其多样性及种间联结关系。

1 研究区域概况

新平县位于云贵高原哀牢山脉东麓和云南高原乌蒙山西缘云南中部偏西南，玉溪市的西南部，红河上游近水领地带，是云南省地形、气候等自然环境的分界线[7]；在N23°38′15″～24°26′05″，E101°16′30″～102°16′50″之间。东与玉溪市峨山彝族自治县毗邻，东南与红河州石屏县接壤，南连玉溪市元江哈尼族彝族傣族自治县，西南接普洱市墨江哈尼族自治县，西与普洱市镇沅彝族哈尼族拉祜族自治县相接，北与楚雄州双柏县隔江相望(图1)。新平县地形以山地为主，县境山区面积达4139.6 km2；地势西北高、东南低，境内最高海拔哀牢山主峰大磨岩峰3165.9 m，最低海拔位于漠沙镇南蒿村422 m。新平县属温带气候区，局部气候受海拔影响，形成河谷高温区、半山暖温区、高山寒温区3个气候类型。年平均气温18.1℃，年最高气温32.8℃，年最低气温1.3℃，年降水量869 mm，总日照时数2838.7 h。除谷麻江属于李仙江水系外，其余新平县境内河流均属元江水系。

图1 新平县在云南省的位置示意图Fig.1 The location of Xinping County in Yunnan Province

2 研究方法

2.1 红外相机陷阱法

2.1.1 红外相机技术

红外相机技术是红外触发相机陷阱技术的简称，也被称作红外触发拍摄技术(infrared-triggered photography)，通常也被简称为红外相机技术。该技术是相机陷阱调查技术(camera-trapping)中的一类，是指使用红外感应设备在无人在场操作的情况下，自动拍摄野生动物的静态照片或动态影像的技术与方法[8]。

2.1.2 红外相机型号和参数设置

本次调查所使用的33台红外相机型号均为Ltl-6210，参数设置为：音频和拍照声音关闭，连续3次拍照最短时间间隔为1 s，视频时长为10 s，拍摄间隔10 s，相机的PIR感应器灵敏度设置为中，时间格式为“年-月-日”，照片质量参数为12 M，视频画质参数1080 P。

2.1.3 红外相机的安装位置和方法

2017年1～6月，在新平县的者竜乡、老厂乡、新化乡、扬武镇和桂山街道按照1 km×1 km网格安装33台红外相机，红外相机总覆盖面积为33 km2。将相机固定在距离地面40～100 cm(视具体地形而定)的树干上或其他固定物上，相机镜头基本与地面平行或者成一定角度，确保镜头视野的开阔性，测试拍摄效果方向保持在30°以内，尽可能保持相机拍摄地的开阔性，但不能破坏拍摄地的原始生境与构造，这样可以增加拍摄动物的成功率。所感应并拍摄到的动物大部分为在地面活动的个体，镜头朝向北或南，以尽量避免早晚的阳光直射影响相机拍摄效果和干扰感应器正常工作[9]。将统一设置好参数的红外相机用绳子或者铁丝捆绑在合适的树干或其他固定物上，详细记录相机布设地点的地理坐标、相机型号、相机编号、储存卡编号、安装时间以及相机测试结果等。

2.1.4 数据收集

每个月回收1次数据，采集数据的同时检查相机，看它们是否处于正常工作状态，并更换电池和储存卡，将储存卡中的照片导出到大容量硬盘里，便于后期处理和分析。

2.2 数据处理与分析

2.2.1 数据整理方法

收集的照片和视频用Bio-PhotoV2.1软件进行分析，自动提取其中的相机编号、照片编号、拍摄日期、时间等信息，并按照统一格式对照片和视频进行系统命名，用 AcdSee 2.5图片浏览器软件逐张浏览，将拍摄到的对象划分为兽类、鸟类两大类，本次调查只统计能清晰识别的兽类和鸟类物种，汇总得出物种名录，工作人员照片不纳入数据统计。参照《中国哺乳动物图鉴》[10]和《中国鸟类野外手册》[11]进行物种鉴定，同时参照《中国鸟类分类和分布名录》[12]和《中国哺乳动物多样性》[13]校正物种名录。

以“捕获日”作为红外相机工作量的单位，定义为：1台红外相机在野外正常工作24 h作为1个捕获日。独立有效照片的确定标准为：同一相机位点含同种个体的相邻有效照片间隔时间至少为30 min。总有效相机工作日为：所有相机位点正常工作累计的捕获日[14]。

2.2.2 数据分析方法

(1)相对丰富度指数

相对丰富度指数(Relative Abundance Index，RAI)：作为评估物种种群相对数量和构成的指标[15]。RAI以红外相机调查中的拍摄率为基础，按以下公式计算：

其中，Ai代表第i类(i=1，2……)动物独立照片数，N代表独立照片总数[16]。

(2)物种G-F多样性指数

物种G-F指数采用以下公式计算：

①F指数，DF(科的多样性指数)：

式中：m为名录中动物的科数；DFK为第k科的多样性指数，n为k科中的属数，Pi=Ski/Sk，Sk为动物k科中的物种数，Ski为动物k科i属中的物种数。

②G指数，DG(属的多样性)：

式中：qj=Sj/S，S为名录中动物的物种数；Sj为动物中j属中的物种数；P为动物中的属数。

③G-F指数：

若动物中所有的科都是单种科，即DF=0时，则该地区的G-F指数为零，即DG-F=0[17]。

2.3 种间联结分析

种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布行为引起的，种间联结度多采用 2×2 列联表给出的定性数据来测度[18]。本研究以野外布设的红外相机单元作为样方，每个相机位点表示1个样方，红外相机拍摄的物种表示样方内出现的动物，引入表联结的检验与联结度测度的公式，以野生绿孔雀为目标种(种A)，探讨绿孔雀与伴生鸟兽(种B)的种间联结关系。

表1 2×2 列联表

Tab.1 2×2 contingency table

注：a为两个种都存在的样方数；b为物种B存在而物种A不存在的样方数；c为物种A存在而物种B不存在的样方数；d为两个物种均不存在的样方数

Note：a is the number of quadrats in which both species exist；b is the number of quadrats in which species B exists and species A does not exist；c is the number of quadrats in which species A exists and species B does not exist；d is the number of quadrats in which both species do not exist

2.3.1 种间联结的检验

式中，N为取样总数，当χ2<3.841时，种间关联性不强；当χ2≥6.635时，种间有显著的生态联结性。同时，用ad-bc的正负作为种间联结性的判断标准，值大于零为正联结，反之则为负联结。

2.3.2 种间联结度的计算

(1)点相关系数PCC指数[19]

采用变化幅度由+1通过0而达到-1的有中心指数，表示种间的联结程度，PCC为负值时表示为负联结，其绝对值越大负联结度越高；PCC为正值时表现正联结，其值越大正联结度越高。

(2)成对物种间匹配系数

选用以下两个无负值变化的于0与1幅度变化的无中心指数(noncent redindices)来表示种间关联程度和相伴出现的几率，在“无关联”时等于0，在“最大关联”时为1。

共同出现百分率[20]，也称作物种的群落系数[21]：

Ochiai系数[22]：

3 结果与分析

3.1 红外相机捕获结果统计

此次调查在新平县共安放33台红外相机，累计3836个相机日，获得可鉴别到种的独立有效照片为2580张，其中鸟类独立有效照片1473张，兽类独立有效照片380张。结果显示：拍摄到鸟类13种，隶属5目8科13属；兽类8种，隶属5目8科8属。根据所鉴定的鸟兽物种，得到新平县野生绿孔雀伴生地栖鸟兽名录(表2)。所有动物中，属于国家Ⅰ级重点保护野生动物有绿孔雀和黑颈长尾雉(Syrmaticushumiae)2种，属于国家Ⅱ级重点保护野生动物有5种：原鸡(Gallusgallus)、白鹇(Lophuranycthemera)、白腹锦鸡(Chrysolophusamherstiae)、猕猴(Macacamulatta)、鬣羚(Capricornismilneedwardsii)，属于IUCN红色名录中濒危种(EN)的有绿孔雀1种。

表2 新平县野生绿孔雀伴生地栖鸟类和兽类物种名录

Tab.2 Checklist of birds and mammals living on land associated with wild green peafowls in Xinping County

注：* 因物种鉴定困难，鼠科物种的独立照数、位点数和拍摄率均合并统计

Note：* Mice and rats were not identified to species.Numbers of independent photographs were combined

IUCN红色名录等级：EN：濒危；NT：近危；LC：无危

IUCN RL：EN：Endangered.NT：Near threatened.LC：Least concerned

3.2 物种多样性与相对丰富度

通过拍摄到的鸟兽独立有效照片数计算得出鸟兽相对丰富度指数，结果表明：

鸟类中，绿孔雀的相对丰富度最高(70.67%)，其次是原鸡(22.61%)和白鹇(2.78%)(表3)，表明该地区分布着大量的地栖鸟类；在不同的相机位点上，拍摄率最高的也是绿孔雀，表明该研究区域是野生绿孔雀的主要栖息地。

表3 新平县野生绿孔雀伴生鸟类相对丰富度指数

Tab.3 Relative richness index of birds living on land associatedwith wild green peafowl in Xinping County

兽类中，鼠科的相对丰富度最高(60.53%)，其次是赤腹松鼠(19.22%)和豹猫(8.68%)(表4)，表明该区域啮齿类动物活动较频繁。

表4 新平县野生绿孔雀伴生兽类相对丰富度指数

Tab.4 Relative richness index of mammals living on land associatedwith wild green peafowls in Xinping County

3.3 物种G-F多样性指数

根据公式计算出鸟兽的G指数和F指数(表5)。

表5 新平县野生绿孔雀伴生鸟兽G-F指数

Tab.5 G-F index of birds and mammals living on land associatedwith wild green peafowls in Xinping County

结果显示：兽类的F指数为零，即DF=0，是因为兽类中所有的科都是单种科，则该地区的兽类G-F指数为零。可能是由于红外相机拍摄地点不同，以及拍摄时间偶然性等因素，所捕获的影像资料内，能鉴定到种的资料有限。鸟类的G-F指数高于兽类，这种多样性是由于科间的多样性程度高引起的，原因可能是由于在新平县地区鸟类的适应能力较兽类强。

3.4 种间联结指数

根据2×2列联表及联结度公式计算得出绿孔雀与伴生鸟兽的χ2、PCC、PC、OI值(表6)。

种间联结指数(χ2)结果显示，绿孔雀与伴生鸟兽中白鹇的关联性最大(3.261)，其次是野猪(3.160)、白腹锦鸡(1.852)、赤麂(1.601)、原鸡(1.317)，关联性最小为云南兔(0.001)，根据χ2检验标准，χ2<3.841时，种间关联性不强，因此绿孔雀与21种伴生鸟兽种间关联性均不强。

点相关系数PCC指数值可划分 0≤PCC<0.3，0.3≤PCC<0.5，0.5≤PCC<0.7，PCC≥0.7，-0.3≤PCC<0，-0.5≤PCC<-0.3，-0.7≤PCC<-0.5，-1≤PCC<-0.7等8个区间来表现种间联结程度[23]，点相关系数(PCC)结果显示，绿孔雀与原鸡、蓝喉拟啄木鸟、灰林鸮、山斑鸠、红嘴蓝鹊、黑卷尾、鼠、赤腹松鼠、鬣羚、赤麂均为不显著负联结(-0.3≤PCC<0)；绿孔雀与白鹇、白腹锦鸡、黑颈长尾雉、绿翅金鸠、紫啸鸫、黑领噪鹛、猕猴、野猪、豹猫、云南兔为不显著正联结(0≤PCC<0.3)。

成对物种间匹配系数(PC、OI)表示绿孔雀与伴生种共同出现的概率，“无关联”时等于0，在“最大关联”时为1。OI指数值可划分为OI<0.3，0.3≤OI<0.5，0.5≤OI<0.7，OI≥0.7，4个区间来表现种间联结程度[24]，OI匹配系数结果显示，绿孔雀与蓝喉拟啄木鸟、灰林鸮、山斑鸠、黑卷尾、鬣羚共同出现的几率为0，与野猪(0.558)、鼠(0.475)、原鸡(0.443)、白鹇(0.435)关联性较大，共同出现的几率较高。

表6 绿孔雀与伴生鸟兽种间联结指数

Tab.6 The interspecific index between green peafowls with associated birds and mammals

注：χ2为种间联结性指数；PCC为点相关系数；PC、OI为成对物种匹配系数

Note：χ2：Interspecific associations index；PCC：point correlation coefficient；PC、OI：paired species matching coefficients

4 讨论与结论

本文利用红外相机调查新平的野生绿孔雀伴生鸟兽多样性，获取大量的野生动物影像资料，共鉴定出鸟类13种，兽类8种，其中绿孔雀、黑颈长尾雉属于国家Ⅰ级重点保护野生动物，且绿孔雀在统计的影像资料中拍摄率最高，物种丰富度高达70.67%，表明这一区域为绿孔雀的适宜生境。在野生绿孔雀的伴生鸟兽中，白腹锦鸡、原鸡、白鹇等雉类与绿孔雀在食物和栖息空间上都存在一定的竞争关系，红外相机拍摄的视频中也经常可见绿孔雀驱赶原鸡的画面，绿孔雀活动较频繁的相机位点很少有其他雉类活动；从影像来看，在监测期间，野生绿孔雀幼体数量并没有减少，伴生兽类中豹猫的活动是否对绿孔雀产生威胁尚无法定论。

通过对比分析鸟兽的相对丰富度，发现绿孔雀、原鸡、白鹇、豹猫、鼠、赤腹松鼠等动物为新平县红外相机常拍种，分布范围较广且种群数量多。在物种名录中，兽类都为单科动物，原因可能是红外相机位点属于固定位置，而动物活动范围和路径是不定的，部分动物活动具有季节性规律，因此所拍摄到的物种多样性低。拍摄到的鸟类中，雉科物种数较多，大多数属于地栖鸟类，理论上说，地栖鸟类的活动范围基本在陆地上，这一结论和红外相机的安放高度所拍摄角度基本吻合。

G-F指数反映了较长时间内一个地区的物种多样性。G指数、F指数和G-F指数总结了动物区系中的物种组成信息[17]。鸟类的G-F指数为0.1023，而兽类的G-F指数为0，鸟类多样性比兽类多样性高，可能该地区兽类分布较少，以及红外相机拍摄的偶然因素导致兽类G-F指数为0。

种间联结指数反映了绿孔雀与伴生鸟兽中的野猪、原鸡、白鹇、白腹锦鸡关联性较强，虽然绿孔雀与原鸡、白鹇、白腹锦鸡在食物资源及栖息地空间利用等方面均存在一定的竞争，但对适宜生境的选择存在一定的相似性，使得这几种大型雉类能够在同一片区域共存；绿孔雀与野猪为非义务性互利共生关系，即：二者因共生而互相获取利益，而二者分开生存时也不会因为彼此间的关系而死亡。从红外相机图像资料及实地观察结果来看，与这一结果是吻合的，野猪刨食树根的同时，把大量的土壤动物也附带刨出，给绿孔雀取食土壤动物带来极大便利，而绿孔雀生性机警，有人为活动或其他危险时，又能给野猪作为警戒哨，从而导致二者的联结性较强，共同出现的几率较大。

红外相机技术在野生兽类和鸟类资源调查中发挥着关键作用，尤其在地形复杂的山区林地更具有优势，另外红外相机可以24 h不间断工作，为野外调查提供足够的时间，红外相机采用自动触发拍摄，具有客观、可连续拍摄及对研究动物无损伤、无惊扰等优点，避免人为调查对动物、栖息地和周围环境的影响，在本研究中各相机位点监测时间不完全一致，但所捕获的影像资料中可以初步记录新平县的野生兽类和地栖鸟类，为野生动物调查与监测提供基础数据，在今后的动物资源监测中可以推广使用。

致谢：感谢云南哀牢山国家级自然保护区新平管护局和新平县林业局各位领导及乡镇林业站工作人员对调查工作的支持；感谢云南大学生命科学学院参与野外调查的各位师生！