甘肃东大山自然保护区石鸡生境特征研究

闫永峰 庞珂莉 闫 明 李 刚 原宝东*

(1.商丘师范学院生物与食品学院，商丘，476000；2.河南农业大学林学院，郑州，450002；3.张掖市甘州区东大山保护区管理站，张掖，734000)

生境(habitat)是维持鸟类正常生命活动所需要的各种环境资源的总和，对鸟类的生长、发育和繁殖等起着重要作用[1]。适宜的生境能为鸟类提供充足的食物、水分和隐蔽地[2]，尤其在寒冷的冬季植物盖度和密度较低，鸟类为了获得足够的食物资源以满足日常活动的能量需求，必须对其生活的环境进行选择，从而提高其适合度[3]。鸟类对生境选择是一种非随机性选择行为，它与生境的质量、气候变化及鸟类自身的生理状况密切相关，是鸟类对各种生物因子和非生物因子综合选择的结果[4]。因而，对鸟类生境选择的重要因子进行探究，研讨鸟类对生境的选择机制，对鸟类的生存和繁衍具有重要意义。

石鸡(Alectorischukar)，又名美国鹧鸪、嘎嘎鸡和红腿鸡，隶属于鸡形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，石鸡属，主要分布于欧洲南部、喜马拉雅山脉、亚洲中部到蒙古及中国北部[5]。栖息于低山丘陵地带的岩石坡和沙石坡上及平原、草原和荒漠等地区，喜集群活动，属于杂食性，常以草本植物和灌木的嫩叶、浆果、种子、苔藓和地衣及星天牛(Anoplophorachinensis)和铜绿丽金龟(Anomalacorpulenta)等昆虫为食[6]。

目前国内外学者对石鸡的研究较多，包括生活史对策、生境选择、遗传结构和种群分布等[7-13]，已有学者对石鸡栖息地进行了相关研究，如栖息地选择的研究[14]、繁殖期栖息地特征的研究[15]等，这些研究主要集中在甘肃西部和东部地区，对甘肃中部东大山的石鸡种群密度有过相关报道[16]。近年来，由于栖息地破碎化和人为捕猎，自然条件下的石鸡种群数量和分布范围逐渐缩小，因此对石鸡进行保护和研究显得尤为重要。因此，我们于2014年～2017年9月至12月结合样线法对东大山自然保护区内的石鸡种群密度和生境特征进行初步研究，并对影响因素进行分析，旨在为该物种的保护和科学利用提供基础数据资料。

1 研究区域及方法

1.1 研究区域概况

甘肃东大山自然保护区(E 100°45′～100°51′，N 39°00′～39°04′)位于甘肃省河西走廊北山。东连龙首山，西望合黎山，北临平山湖草原和阿拉善沙漠，南以张掖盆地与祁连山相望(图1)。南北宽约7 km，东西长约9 km，总面积52 km2。该地区年降水量200 mm，年蒸发量大于2000 mm。年平均温度7℃，最高气温38.6℃，最低气温-28.7℃，海拔高度2100～3660 m，年平均相对湿度52%，霜期近8个月，无霜期大约4个月。山区各沟道因长期剧烈地切割作用形成高山深谷地形，同时植被垂直带分布明显，海拔0～2400 m主要是荒漠戈壁，植被主要以骆驼蓬(Peganumharmala)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、蒙古韭(Alliummongolicum)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)等耐旱耐碱植物为主，海拔2400～2600 m主要为山地草原带，植被主要以芨芨草、克氏针茅(Stipakryloris)、短花针茅(Stipabreviflora)和冰草(Agropyroncristatum)等为主，海拔2700～3350 m为山地针叶林带，植被主要以青海云杉(Piceacrassifolia)为主，海拔3350～3660 m为高山灌丛草甸，植被主要有苔草(Carexspp.)、羊茅(Festucaovina)等[16]。

图1 东大山自然保护区地理位置图Fig.1 The location of Dongdashan Nature Reserve

1.2 研究方法

2014～2017年9月至12月我们在东大山保护区内参照刘迺发等[12]已有调查区域，采用定点区域观测的方法，随机选取调查的20个核心区中的4个作为此次调查的区域。采取了局部绝对数量调查与整体样线调查相结合的方法进行调查研究。每个月设置4条样线，每条样线长度为5000 m，宽度为50 m，每天6：00～18：00利用 NIKULA 10×42倍望远镜沿样线观察石鸡活动，并记录石鸡的活动地点、时间、海拔高度及活动行为(觅食、卧地休息、梳羽毛等)。同时用数码相机和数码摄像机进行拍录，以便进行精确的统计分析。并选其任一活动痕迹随机划定一个30 m×30 m的大样方，然后在大样方的中心点和4个角的延伸方向随机选取2 m×2 m的小样方，测量5个小样方内的植物覆盖度、植物平均高度、坡向、坡位、坡度和植物种类，并测量样方内碎石块的大小(<10 cm<)和丰富度，取5个小样方的平均值作为大样方的数值。15种生态因子的测量方法中有12种参照Yuan等[17]的方法，但略有变化，增加了石块因子。

(1)小石块的数量(块/m2)：记录小样方内沟外的长度小于10 cm的石块的数量的平均值。

(2)大石块密度(块/m2)：记录小样方内沟外大于10 cm的石块密度的平均值。

(3)大石块体积(m3)：样方内大于10 cm石块的体积(长×宽×高)，并用公式计算求平均值。

1.3 数据处理

用Mircrosoft office Excel 2016对收集到的数据进行汇总，对数量型和数量化数据进行统计分析，比较15种生态因子出现的频率，用百分比表示。运用SPSS 21.0统计软件的独立样本T检验对不同生境中石鸡的种群密度的差异进行分析，并对各生态因子数据进行主成分分析，明晰影响东大山自然保护区石鸡生境特征的主要因子。我们以每年不同生境中调查的石鸡种群数量除以调查区域的面积得出种群密度，累计4年的种群密度取其平均值。

2 结果与分析

2.1 种群密度

在灌丛、草地、乱石草坡和农田4种生境中调查的结果可以得出，灌丛种群密度为(82.25±18.80)只/km2，乱石草坡种群密度为(75.25±17.50)只/km2，农田种群密度为(70.25±15.08)只/km2，乱石地种群密度为(65.25±15.78)只/km2，独立样本T检验结果表明，不同生境中石鸡的种群数目存在极显著差异(t=11.556，df=3，P<0.05)。石鸡白天喜欢居住在灌丛和农田中，较少停留在乱石地中，而喜欢在灌丛中寻找食物，可能灌丛地比较隐蔽，利于觅食，不易被天敌发现，因此可降低石鸡的被捕食率。而到了夜晚，石鸡一般会栖息在乱石地中，而且距觅食地较近，一般小于600 m，以便减少被兽类捕食，以翌晨更快地找到食物。

2.2 生态因子数据描述

我们对东大山保护区石鸡生境的7个可以数量化的生态因子进行了具体分析结果见表1。结果表明，石鸡栖息地一般距树林、水源、牧民点较近，在调查过程中经常发现，石鸡也喜欢去牧民地觅食，因为牧场有许多仓库，谷物较多，而且有羊群的遮蔽，不易被天敌发现，这样不仅解决了食物缺乏的问题，而且降低了被捕捉率。

表1 石鸡生境生态因子调查数据(N=65)

Tab.1 Descriptive statistics of ecological factors abouthabitat of the chukar partridge

2.3 各生态因子的分布频次

对石鸡的65个生境样方内的15个生态因子进行了卡方分析，其结果显示石鸡对不同生境有一定的选择性(P<0.05)(表2)，其主要特征为：水源距离小于300 m，可见石鸡生境离水源的距离比较近，这不仅缩短了石鸡取水的时间，而且也降低了被天敌发现的概率；石鸡喜欢栖息在坡度为0～40°，坡向以北坡和东北坡为主，坡位以中坡位为主，海拔大约在2200 m左右的生境中，海拔较高的区域干扰性比较低，同时也减少了与其他物种之间的竞争，从而保持了物种数量的稳定性；生境中植物密度多数为100～200株/m2，植物的盖度主要在20%～40%之间，距树林的距离<300 m，距牧民点的距离<300 m，说明食物丰富都比较高，而且取食地点比较近，以保障石鸡更快地获取食物；生境中植物高度多数为50～100 cm，植物种类多为3～5种，沟的容积多数为100～200 m3，小石块的数目一般在0～30块/m2之间，大石块的密度多半为1～3块/m2，大石块的体积多半为10000～20000 cm3。可以看出生境周围总的特点是比较隐蔽有利于石鸡的栖息和生存。

表2 石鸡生境生态因子分布频次

Tab.2 Distribution frequency of ecological factors abouthabitat of the chukar partridge

续表2

2.4 主成分分析

对石鸡的生境选择中的15个生态因子进行了主成分分析，结果表明，前4个主成分的特征值均大于1，其累积贡献率达81.197%，因此取前4个主成分进行了分析(表3)。

第1主成分特征值为4.366，贡献率为29.108%。该主成分中沟的容积、小石块数量、大石块密度的相关系数绝对值均较大，其特征值λ分别为0.882、0.829、-0.910，这3个变量与石鸡抵御天敌的捕获有关，因为石鸡一般营巢于石堆处，其巢主要为地面的凹坑，石鸡的体积和颜色一般相似于周围的石块，不易被天敌发现，因此将其命名为捕食因子；第2主成分的特征值为3.448，其贡献率为22.990%。该主成分中植物密度、植物盖度、植物高度的相关系数绝对值均较大，其特征值λ分别为-0.767、0.660、0.935，这3个变量反映了石鸡对生境食物的选择。故将其命名为食物因子；第3主成分的特征值为2.979，其贡献率为19.863%。该主成分中海拔、坡度、坡向的相关系数绝对值均较大，其特征值λ分别为0.726、-0.926、-0.906，反映了与地理因素的关系，因此将其命名为地理因子；第4主成分的特征值为1.385，其贡献率为9.236%。该主成分中距水源的最近距离的相关系数绝对值较大，为0.713，反映了石鸡对生境水源的选择，故将其命名为水源因子。因而捕食因子、食物因子、地理因子和水源因子是影响石鸡生境选择的4大重要因子。

表3 石鸡生境特征中特征向量的转置矩阵

Tab.3 The rotated matrix of the eigenvector of the habitatcharacter of the the chukar partridge

3 讨论

动物在进行生境选择时，不但要考虑自身的因素，比如形态结构、生理特征、遗传特性等，还要考虑生境特点、水分、食物、隐蔽性等因素[18]。通过对生境进行研究和分析，可以更好地了解动物对生境的偏好程度，对其保护具有重要意义[19-20]。主成分分析结果表明食物因子、捕食因子、地理因子和水源因子对石鸡生境选择起着非常重要的作用。食物因子对动物尤为重要，动物的数量和类别大部分都是由食物因素所决定的，动物在对生境进行选择时，首先考虑的就是食物的丰富度和可利用性[21]，它们往往倾向于选择距离食物比较近的地方作为栖息地，这样可以快速地找到食物来源以补充自身所需的能量。在调查中发现，石鸡反应灵敏但非常胆小，对周围的环境比较敏感，白天常成群结队在一起活动，不仅喜欢到灌丛中寻找食物，也时常到牧民点取食谷物，因此集群对躲避天敌和减少死亡率有很大意义[19]。

隐蔽性较好的生境不仅给鸟类提供一个良好的栖息环境，而且也能有效地躲避天敌的捕食[22]。石鸡生境中植物十分繁茂，在沟外植物盖度、沟外植物高度、沟外植物数目生境因子上差异极显著，说明石鸡对栖息地的选择与隐蔽性密切相关，这一结果与周晓禹等[7]对贺兰山石鸡越冬期栖息地的选择的研究结果相一致。此外，在调查过程中发现，石鸡不仅对植物的种类和特征有所选择，而且对石块的大小也有一定的要求，它们一般会选择较陡的沟作为栖息地，因为在寒冷的冬季，稍陡的坡既可以保暖和挡风，又可以防止身上气味的散发，提高了石鸡的生存率。沟中的石块体积大小和石鸡体积相似，又加上颜色相仿，隐蔽性很强，所以不易被天敌发现，同时也反映出石鸡对觅食和安全性做出的权衡(tade-off)。

水对动物的生长和发育起着十分重要的作用。鸟类在对生境选择时，不仅对水源距离有一定的要求，而且也对水源的丰富度和可利用程度也有一定的选择[23]。东大山自然保护区年降水量较少，环境特别干燥，水源较其他地区更为维持生命的重要保证，所以石鸡在长期的进化过程中形成了通过取食植物或露水来补充水分的生活史策略。同时，石鸡的栖息地距水源的距离一般都小于300 m，说明直接饮水也是石鸡获得水分的重要途径。这与刘遒发[12]等对兰州地区大石鸡栖息地选择的研究结果相一致。

在寒冷季节或寒冷地区，动物的保温需求是决定其偏好生境选择的重要因素[4]。石鸡性喜集群，一方面通过集体减少敌害，另一方面通过取暖以抵挡严寒。本研究中研究地点为大陆性荒漠气候，离海洋比较远，严重受寒冷干旱的西北季风的影响。冬季，石鸡主要选择海拔在2100～2300 m、坡向为东北坡的生境进行活动或栖息，东北坡和北坡是阴坡，在寒冷干旱的东大山自然保护区，阴坡的植被要比阳坡的植被好，因此和夏季有很大的区别，这一结果与马新年等[8]对甘肃西部石鸡和大石鸡栖息地选择结果一致。

生境破碎化不仅能直接改变生境的空间格局，而且使鸟类丧失其适宜的生存环境，进而阻碍了物种之间的遗传进化和信息交流，使物种多样性大幅度降低，而人为的干扰和大肆地砍伐是本地区生境破碎化的主要原因[24]。而天敌和偷猎等外界因素，是导致当地石鸡种群数量不断下降的最直接原因[19]。我们的结果与2004年[12]相比较表明石鸡数量仍然在降低，为了提高石鸡的野外种群数量，可以采取就地保护的措施，同时加强对动物保护的宣传力度，增强人们的法制观念，减少人为干扰，优化保护区的管理和资源分配，为保护石鸡的多样性建立屏障。