苹果分层纺锤形冠层结构与果实产量品质的关系

张雲慧，李文胜，周文静，胡安鸿

(1.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2.阿克苏地区林科所，新疆阿克苏 843000)

0 引 言

【研究意义】苹果(MaluspumilaMill.)属蔷薇科苹果属，落叶乔木，主要分布于温带及亚温带。中国苹果产量和栽培面积均居世界第一，但单产仅为15 t/hm2，不足美国单产的50%，与智利、法国等世界先进苹果生产国相比仍存在很大差距[1]。要达到高产、优产，适宜的树形结构是基础，不同树形树冠大小、枝量、数量及分布不同，光能利用率各异，其产量、品质差异明显[2]。因此，研究树形结构与产量、品质之间的关系，构建适宜的树形，对苹果优质栽培具有重要指导意义。【前人研究进展】果树冠层是一个复杂的微气候环境，冠层内部的光照、温度和湿度影响果树生长状况，决定果实品质。前人大量的研究指出不同树形都有其独特的冠层结构特点和冠层微环境，影响树体对光、水、肥的利用，从而导致冠层不同部位的叶片营养与果实产量、品质产生差异[3-6]。因此根据不同树形树体冠层结构特点和不同树种的生物学特性开展各种树形的适宜性评价和筛选，在苹果栽培中具有重要的现实意义。而前人研究主要集中在果树的疏散分层形、纺锤形，而对分层纺锤形鲜有涉及。【本研究切入点】目前，研究主要集中在果树的疏散分层形、纺锤形，而对分层纺锤形鲜有涉及。本试验在传统纺锤形基础上提出苹果分层纺锤形的新模式，分析其树冠结构、微气候因子和果实产量与品质的关系，研究新树形的适宜性。【拟解决的关键问题】研究苹果树体空间结构、产量分布与果实品质差异，分析分层纺锤形树形的适宜性，为短枝苹果整形修剪提供新模式与依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2017年在阿克苏地区红旗坡农场新疆农业大学教学实践基地内进行，苹果品种为新红1号(短枝红富士)，基砧为野苹果，于2010年定植实生苗并嫁接，树形为分层纺锤形，与纺锤形主要区别是主枝分层着生于中心干而非螺旋上升。分层纺锤形树体特征：树高3.5 m左右，干高0.6 m，主枝4～5层，每层2～3个主枝，层间距35～40 cm，主枝上下交错排列，共12～15个主枝，主枝上着生结果枝组。株行距4 m×3 m，东西行向栽植。果园有良好的灌溉条件，采取标准化管理。阿克苏昼夜温差大，有效积温高，日照充足，全年无霜期205～219 d，年均气温7.9～11.2℃，土壤类型为灌淤土，土层较厚。在果园中随机选择树形标准、树势良好的5株为试验树。

1.2 方 法

1.2.1 冠层光照强度测定

2017年4～8月，采用魏钦平等[7]的方法，以主干为中心用竹竿将树冠按照长50 cm、宽50 cm、高50 cm进行划分。并在垂直方向上将树冠划分为上层(>2 m)、中层(1 m～2 m)、下层(<1 m)3层。分别于4～8月选择晴朗无云天气，使用HOBOware便携式小型自动气象站测定树冠不同层次的光照强度状况，每间隔10 d测量1次，每次测量时间为09:00～21:00，测量间隔0.5 h，每月共测量3次，计算平均值为不同冠层各月份的光照强度值。

1.2.2 冠层温湿度测定

根据1.2.1的分层及测量方法，分别在每层立方体内安装MicroLite5032P-RH温湿度记录仪，进行实时温湿度的测量记录，并使用仪器自带软件进行数据处理。

1.2.3 冠层枝量测定

落叶至冬剪前，对1年生枝量进行统计，长度小于5.0 cm的枝条为短枝，5.0～15.0 cm的枝条为中枝，长度大于15.0 cm的枝条为长枝，用卷尺测量各冠层各类枝长度，计算生长量。

1.2.4 冠层指标测定

于2017年7月中下旬分别选择无阳光直射的晴天和多云天气，采用美国生产的LAI-2200冠层分析仪，各测量一次树冠不同层次的冠层结构，方法如下：先选用90°视角盖，测一个A值作为对照(无遮挡条件下测定)，再将探头置于树冠下层主干附近，分别朝东西南北四个方向各测一个B值，最后用仪器自带的软件进行分析统计，得出叶面积指数(LAI)、表观聚类因子(ACF)、平均叶倾角(MTA)、无截取散射(DIFN)，重复测量5次，取平均值。其中，叶面积指数(LAI)表示单位面积内植物叶片的垂直投影面积总和与土地面积的比值；表观聚类因子(ACF)为光在冠层内部被削弱的程度与太阳高度、叶面积指数、叶倾角等指标之间的关联程度，为一个≥-1且≤1的数值，数据值越接近1表示其正相关程度越高，相反则表示负相关。无截取散射(DIFN)表示没有被叶片遮挡的天空部分；平均叶倾角(MTA)即叶片倾斜的度数。

树冠体积= 4/3×1/2πr2b(r：冠径，b：冠高)[8]。

1.2.5 产量测定

果实成熟后对试验树的挂果数进行调查，结合单果质量估算出单株产量及单位面积产量。单果质量通过随机采取50个果实，用电子天平称量获得。

1.2.6 果实品质测定

果实成熟后分别从每株树各个冠层的东西南北4个方位随机采取10个果实，带回实验室进行品质测定。通过游标卡尺测量果实纵径及横径，并计算得出果形指数(纵径/横径)；果实硬度(去皮硬度)采用GY-1型果实硬度计测定，可溶性固形物含量采用折光阿贝仪测定；还原糖含量采用3,5-二硝基试水杨酸比色法测定[9]；可滴定酸含量采用NaOH中和滴定法测定[10]；VC含量通过2,6-二氯靛酚滴定法测定[9]。

1.3 数据处理

试验数据用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 冠层光照强度的动态变化

2.1.1 冠层光照强度的日变化

研究表明，从上午09:00到中午13:00～14:00，各冠层内光照强度逐渐变强，至21:00又逐渐变弱，各冠层内光照强度与外界太阳光照强度的变化基本趋于一致。上部冠层比下部冠层光照强度高，且变化幅度最大，下部冠层光照辐射较小，且一天之中变化幅度最小。说明上部冠层受外部太阳辐射影响较大，而下部冠层受影响相对较小。图1

图1 冠层光照强度日变化
Fig.1 Light intensity daily changes in canopy

2.1.2 冠层光照强度的季节变化

研究表明，各冠层光照强度的分布随季节而发生变化，4～6月，树冠内光照强度呈下降趋势。7月出现上升，之后继续下降，上、中、下部各冠层的变化趋势相似。4～8月期间树体上部冠层光照强度始终高于下部。图2

图2 冠层光照强度季节变化
Fig.2 Light intensity seasonal changes in canopy

2.2 冠层温度的动态变化

2.2.1 冠层温度日变化

研究表明，冠层温度总的变化趋势自早上06:00至中午12:00逐渐升高，12:00至14:00间趋于平稳，14:00至16:00缓慢下降，之后又快速降低，20:00至第2 d 03:00时温度缓慢降低，之后又逐渐升高。从早上09:00直到下午18:00，冠层间的温度差异高于其他时间段，从上午10:00至下午17:00，冠层间温度变化较大，且上部冠层的温度高于下部，其他时间各冠层温度变化不明显，晚上整个树冠温度基本一致。图3

图3 冠层温度日变化
Fig.3 Temperature daily changes in canopy

2.2.2 冠层温度的季节变化

研究表明，冠层温度随季节变化而变化，总体趋势为4～7月温度逐渐上升，8月温度略有下降，总体上上部冠层温度大于下部，变化趋势类似。图4

2.3 冠层湿度的动态变化

2.3.1 冠层相对湿度的日变化

研究表明，06:00～14:00左右，冠层内相对湿度呈现逐渐降低的趋势，自14:00～20:00，相对湿度呈现逐渐升高并逐步趋于相对稳定的动态变化过程，直至次日早上6:00又再次下降。虽然各冠层相对湿度的总体变化趋势基本一致，但白天和夜间不同冠层间的相对湿度值均有差异，其中白天上部冠层略低于下部冠层，夜间上部冠层略高于下部，总体差异不大。原因可能是夜间树体各冠层温度基本一致，上部冠层直接与空气接触，受空气相对湿度影响较大所致。图5

图4 冠层温度季节变化
Fig.4 Temperature seasonal changes in canopy

图5 冠层相对湿度日变化
Fig.5 Relative humidity daily changes in canopy

2.3.2 冠层湿度的季节变化

研究表明，4～7月间树冠内相对湿度逐渐上升，到7月达到最高值，随后逐渐下降。各月份上部冠层的相对湿度始终低于下部冠层。图6

图6 冠层相对湿度季节变化
Fig.6 Relative humidity seasonal changes in canopy

2.4 冠层枝条

2.4.1 不同冠层枝量

研究表明，各冠层的主枝数中层最多为8条，下层最少为4条并与其他两个冠层之间差异显著；各冠层主枝长度差异不显著，其中下层最长，达到1.6 m；主枝粗度差异不显著，下层的最粗为15.42 cm，上层的最细为10.33 cm；长、中、短枝数量上层和中层之间差异显著，枝量比差异不明显；总枝量以中层最多，达到432条，上层最少为116条，且显著低于中、下部冠层。中下部枝量较多导致产量集中在中下部，有助于地上、地下管理，枝量由上而下逐次递减，也有利于光能利用。表1

表1 不同冠层枝量
Table 1 The branch number in different canopy

冠层高度Hight主枝Main branch(条)主枝长度Length(m)主枝粗度Width(cm)总枝量Total(条)长枝Long(条)中枝Middle(条)短枝Short(条)长、中、短枝数量比Ratio下层 Down4b1.60a15.42a344b62ab23ab259ab1.0∶0.37∶4.18中层 Middle8a1.48a14.75a432b80a40a312a1.0∶0.50∶3.90上层 Up6a1.01a10.33a116a27b10b79b1.0∶0.37∶2.93

注：同列数据后不同小写母者表示差异显著(P< 0.05)，下同

Note: The difference of the same data is different from that of the lower case (P< 0.05), the same as below

2.4.2 不同冠层结构

研究表明，树冠体积、LAI值随冠层高度的增加而减少，上层显著低于中层、下层；DIFN、ACF及MTA值随着冠层高度的增加而增加，上层DIFN值与中层、下层之间差异显著，ACF和MTA值在三者之间差异不大。表明随冠层高度的增加，树冠的叶片密度减少，通风透光性好，ACF值各冠层间虽未达到显著水平，但都在90%以上，说明光在冠层内部被削弱的程度受太阳高度、叶面积指数、叶倾角等指标的影响较大。表2

表2 不同冠层结构参数
Table 2 The Parameter in different canopy structure

冠层高度Hight树冠体积Canopy volume(m3)LAI(m-1)ACF(%)DIFN(%)MTA(°)下层 Down289a3.52a90.4a30.7b45.76a中层 Middle270a3.36a93.0a36.5b46.24a上层 Up211b2.87b95.2a49.7a47.56a

2.5 冠层产量和品质

2.5.1 不同冠层产量

研究表明，分层纺锤形下部冠层产量平均为40 392 kg/hm2，中部冠层产量为15 081 kg/hm2，上部冠层产量为8 316 kg/hm2，下部较中部产量高168%，中部较上部产量高81%，下部较上部产量高386%，中、下部差异不显著，而上部产量最少，与中、下部差异显著。图7

2.5.2 不同冠层果实品质

研究表明，除果实着色面积指标外，苹果分层纺锤形不同冠层间果实内在、外在品质差异均不显著，果实品质一致性较高。果实着色面积随冠层高度的增加而增加，上部果实着色面积可达89%，中、下层也均在80%以上。表3，表4

图7 不同冠层产量
Fig.7 The yield in dfferent canopy表3 不同冠层果实外在品质
Table 3 The fruit external quality in different canopy

冠层高度Hight果实纵径Vertical diameter (mm)果实横径diameter (mm)果形指数Shape index平均果重Fruit weight(g)着色面积Area(%)硬度Firmness(kg/cm2)下层 Down68.371a77.371a0.877a204.097a80.033b6.539a中层 Middle67.633a76.468a0.884a217.723a83.578ab6.841a上层 Up67.941a75.371a0.901a203.023a89.589a6.954a

表4 同冠层果实内在品质
Table 4 The fruit intrinsic quality in different canopy

冠层高度Hight可溶性固形物含量SSC(%)可滴定酸含量TA(%)还原性糖含量Sugar(%)维生素C含量VC(mg/g)糖酸比Sugar acid ratio下层 Down14.180a0.187a7.792a1.383a41.665a中层 Middle14.353a0.198a8.346a1.196a43.794a上层 Up14.589a0.174a7.675a1.171a44.607a

3 讨 论

3.1 树冠微气候与果实品质的关系

树形决定冠层的枝叶密度和空间分布，枝叶密度和空间分布以及角度的不同引起冠层光照分布、温度、湿度等微气候的变化，对果实生长发育产生重要的生理影响，最终决定了果实产量和品质，因此，树形、冠层与微气候之间的交互作用，对果树生产潜力、果实品质等具有重要影响。

光照对果实品质形成起着重要的作用，不仅影响果皮着色，还通过光合作用影响着碳水化合物的合成和积累，影响果实产量和品质指标[11-12]。Rom等和Warrington也分别认为，树形一定的情况下，树冠上层较好的光照对果实单果重有促进作用，果皮着色更好，而其果实的可溶性固形物含量也处于较高水平[13-14]。试验研究结果表明，苹果树冠光照强度自下而上逐渐增加，不同冠层内光照强度差异显著，光照强度在冠层内的分布除与树冠枝叶数量和分布有关外，强烈受冠层外界环境影响。4～6月虽然太阳辐射随时间逐渐增强，但由于此时正是花后果实、叶芽和春梢生长旺盛时期，虽然太阳辐射随时间逐渐增强，但冠层内叶面积指数(LAI)迅速增加，导致冠层内光照强度反而有所下降。同时，随着LAI的增加，冠层对光的截获增多，光能利用率逐步提高。7月，叶幕己基本形成，平均辐射强度高。8月，随着太阳辐射强度降低，冠层内的光照强度也逐渐降低。

树冠内的温度是果实生长发育的重要影响因子之一。温度可以影响果树生理代谢中所有的生物化学与生物物理反应的速率，从而直接影响果树的生长发育[15-16]。孙志鸿[17]的研究指出，温度在果实生长发育不同时期所产生的影响不同。比如，果实生长发育前期是细胞快速分裂期，较高的冠层温度有利于提高酶的活性，促进细胞分裂；中期是果实快速膨大期，此阶段偏低的冠层温度可减缓果实生长速度，果实组织结构较致密，硬度较大，温度较高时，则果实硬度小。试验结果显示，冠层温度自下而上逐渐升高，下部树干中心处温度最低，冠层间的差异数值不大，最大差异在1.6～2.9℃。树冠不同部位之间温度的季节性变化差异显著，从4～7月，温度逐渐升高，8月温度略有下降，总体树冠上部冠层温度要大于下部的温度，但各层变化趋势一致。

空气相对湿度与大气温度呈负相关。相对湿度较低时，树体的蒸腾作用会相应增强，从而影响树体的多种生理过程。相对湿度过高，果树呼吸作用加强，影响碳水化合物的积累，还会导致病原微生物的大量繁殖。孙志鸿[17]指出，相对湿度在果实生长发育不同时期产生的影响不同。其中，中期主要影响单果重，后期主要影响果形指数和固酸比等指标。相对湿度对果实品质的影响不如光照和温度直接和显著。而研究结果显示各层相对湿度差异明显，果实质量也没有明显差异。

3.2 树体冠层结构特性与果实产量的关系

传统苹果生产上所采用的树形，由于主枝角度较小，树势很难控制，一般幼树树势偏旺，短枝量少，不易结果，而苹果分层纺锤形的树冠呈圆锥形，主枝平行均匀向四周伸展，树势得到了有效地控制。适宜的枝量是高产、优产的基础，有研究表明，初果期苹果树产量与枝量关系密切，枝量越多，叶面积系数就会增大，果实的产量高，反之则产量低；进入盛果期之后，随着枝量和叶面积系数的增大，产量不再增加[18]。马绍伟等[2]研究表明长枝占总量10%～20%，中枝占10%～20%，短枝占60%以上，是合理的枝类组成比例。试验中分层纺锤形苹果树短枝占总枝量的比例为73%，这也是丰产的原因所在。

在苹果树生长的不同阶段，由于不同的冠层结构，在不同阶段形成了一些冠层结构特征，其中LAI、DIFN、MTA等指标是植株生长旺盛与否的重要标志。研究表明，成龄苹果树丰产群体结构的LAI维持在3～4，DIFN保持在30%以上时，有利于促进丰产[19]。而研究结果表明，各冠层LAI达到2.87～3.52 m-1，DIFN达到30.7%～49.7%。王亮等[20]研究表明，苹果树群体的MTA值随着树龄增大、干周增加总体呈现下降趋势。而研究结果表明，随着冠层高度的增加MTA和ACF逐渐增大。说明冠层高度越高，苹果树的叶片密度越小，通风透光性越好，各冠层DIFN受LAI、MTA以及太阳高度的影响也越大。同时，当冠层天顶角与MTA角度相近时，冠层的透光率较好。

4 结 论

4.1 苹果的可滴定酸含量、还原性糖含量、平均单果重等品质指标呈现中层最高，上层、下层较低的总体趋势；果形指数、果实硬度、果实的着色、可溶性固形物和糖酸比等呈现自上而下逐渐降低的趋势；但总体来看，果实品质仅果实着色面积在上、下冠层间存在显著差异，而其他品质指标各层间差异均不显著，果实品质一致性较高。

4.2 单株树的产量和单果质量、树冠体积有着密切关系。分层纺锤形中下部冠层体积最大，产量集中在中下部冠层，便于修剪、树体管理、采摘。

4.3 分层纺锤形冠层微气候及结构特征有利于苹果形成较高产量和一致品质，具有较好的生产应用价值。