中国藓类植物新记录种——莫氏疣壶藓

唐启明，冯 超，韦玉梅*

(1 广西壮族自治区 中国科学院 广西植物研究所，广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西桂林 541006； 2 内蒙古农业大学 草原与资源环境学院，草地资源教育部重点实验室，呼和浩特 010011)

疣壶藓属(Gymnostomiella)由Fleischer于1904年建立。基于叶细胞具疣，蒴齿缺失以及蒴帽的形状等特征，该属最初被放置在丛藓科(Pottiaceae)中；但随后考虑到该属与短壶藓属(Splachnobryum)植物均喜潮湿石灰质基质生境，Fleischer于1923年又将其调至壶藓科(Splachnaceae)[1-2]。此后，该属的系统位置一直未能得到统一的认可。而随着分子系统学研究的介入，其证据均支持疣壶藓属隶属于丛藓科[3-4]。因此，近期的研究报道均将其置于丛藓科中[5-6]。

疣壶藓属全世界目前仅5种和2变种，主要分布于热带和亚热带地区[5-8]。1944年，日本学者A. Noguchi首次报道了长肋疣壶藓(G.longinervisBroth.)在台湾的分布[9]。随后，陈邦杰教授在其巨著《中国藓类植物属志》上册中也报道了该种在江苏南京的分布[10]；《中国植物志》第三卷中增加了该种在广西桂林的分布[11]。1991年，Redfearn依据其在四川绵阳采集的一份标本报道了中国分布的另一种疣壶藓(G.vernicosa(Harv.) Fleisch.)[12]，但T. Arts在其研究中修订了该标本，认为该植物应是疣壶藓小型变种(G.vernicosavar.tenerum(C.Mull. ex Dus.) Arts)，并增加了该种在北京的分布[7]。2007年，疣壶藓在山东泰山发现[13]。2012年，刘永英等根据河南云台山的一份疣壶藓属标本发表了疣壶藓尖叶变种(G.vernicosavar.acuminataJ.C.Zhao & Y.Y.Liu)[5]。至此，中国已知分布的疣壶藓属植物共有2种和2变种。

笔者于2017年10月对广西乐业县大石围天坑群洞穴苔藓植物进行考察，发现一种不同于中国已知分布的疣壶藓属植物，经细致地形态观察和资料查阅，确认其为非洲和亚洲西南部分布的莫氏疣壶藓(新拟)(GymnostomiellamonodiiP. de la Varde)。这一发现可为中国苔藓植物多样性研究增添新的资料。

1 材料和方法

莫氏疣壶藓研究材料采自广西乐业县同乐镇刷把村垒荣屯大石围天坑群马蜂洞洞内，原始凭证标本存放于广西植物标本馆(IBK)，复份标本存放于中国科学院北京植物研究所标本馆(PE)和内蒙古农业大学植物标本馆(NMAC)。

莫氏疣壶藓生境照片使用Canon G16相机现场拍摄；植物体在江南JSZ5B解剖镜下拍摄；无性芽胞和茎横切面在Zeiss M2显微镜下拍摄；植物体特征线条图在奥林巴斯BX43显微镜下绘制。

2 形态描述

莫氏疣壶藓(图1，图2)

GymnostomiellamonodiiP. de la Varde, Rev. Bryol. Lichénol. 22: 6. 1. 1953.

植物体细小，高0.6～1.0 cm，密集或疏松丛生，灰绿色；茎直立，单一或具少数分枝；茎基部着生平滑棕色假根；茎横切面内部具大型薄壁细胞，外部常具1～2层小型厚壁细胞，有时缺。叶片干燥时收缩，潮湿时伸展，倒卵状披针形，长0.25～0.40 mm，宽0.15～0.25 mm，边缘平展，下部全缘，中部以上具齿突，先端短锐尖；中肋达叶片中上部，偶有分叉；叶上部细胞不规则多边形，薄壁，具0-1(-2)个乳突状疣；叶基部细胞一般长方形，长30～60 μm，宽10～18 μm，薄壁，平滑无疣；无性芽胞生于叶腋处，棒槌状，棕黄色至暗绿色，长160～300 μm。孢子体未见。

标本鉴定：中国广西乐业县同乐镇刷把村垒荣屯大石围天坑群马蜂洞，洞穴滴水岩面，24°48′16.549″ N，106°27′2.041″ E，海拔1 000～1 300 m，唐启明20171020030 (IBK)。

生境：洞穴滴水岩面，与藻类混生，种群集中生于滴水溅射范围。

分布：毛里塔尼亚，也门，阿曼，佛得角群岛[6-7]；中国广西(本研究)。

3 讨 论

3.1 莫氏疣壶藓的系统地位

1953年，Potier de la Varde报道了莫氏疣壶藓。他认为该种叶先端具短锐尖，且叶上部细胞具单疣可区别于疣壶藓属所报道的其他种类[14]。随后，莫氏疣壶藓得到了各国学者的认可[7,15]。但近年来，其系统地位开始受到了质疑。2010年，J. Gonzlez-Mancebo等运用PCA统计分析方法对疣壶藓属植物配子体的种内特征变异差异进行评估，结果认为莫氏疣壶藓与疣壶藓在形态特征上有较多重合性，尤其是关键特征(叶先端结构和叶上部细胞疣的数量)在疣壶藓复合群(G.vernicosacomplex)中存在一个连续的变化。因此，他们认为两者可能只是种内的两种表型，应视为同一个种[8]。然而，2017年，C. Sérgio & S. Stow研究佛得角疣壶藓属植物种群后发现，莫氏疣壶藓具有可识别于疣壶藓的稳定特征：叶先端具短锐尖；叶上部细胞疣的数量变化稳定在0-1(-2)个左右；无性芽胞常棒槌状。因而，他又把莫氏疣壶藓从疣壶藓中分出，建议将其作为疣壶藓的一个变种；但他同时也指出，补充孢子体数据以及DNA证据对于两者系统关系的确定是非常必要的[6]。鉴于当前对莫氏疣壶藓和疣壶藓的系统关系仍存在争议，且目前所发现的莫氏疣壶藓在叶先端形态以及叶细胞疣的数量上确实可区别于疣壶藓，因此，本研究仍沿用其作为种的分类学地位。

3.2 莫氏疣壶藓的形态变异

综合参考T. Arts和C. Sérgio & S. Stow对莫氏疣壶藓的形态描述[6-7]，本研究发现的莫氏疣壶藓在植株大小上与前人的记载差异很大。于马蜂洞洞穴内生长的莫氏疣壶藓植物体最高达1 cm，叶片长0.25～0.40 mm，宽0.15～0.25 mm，无性芽胞长160～300 μm；而前人记录的莫氏疣壶藓植物体高可达2 cm，叶片长0.35～0.6 mm，宽0.3～0.45 mm，无性芽胞长在250 μm以上，有时甚至达500 μm[6-7]。考证以前的生境报道，该种基本都是生长在开放且潮湿的环境中，如佛得角的莫氏疣壶藓种群生长在火山口潮湿岩石和土壤基质上[6]，也门的种群则生长在河谷边[7]，这些环境中的莫氏疣壶藓植物体差异并不大；而本研究发现的莫氏疣壶藓则生长于相对阴暗的洞穴环境中，且马蜂洞洞穴位于大石围天坑崖壁中上部，洞口朝西，只能接受正常散射光，莫氏疣壶藓则位于距洞口约15 m的光线稍弱的三叠纪土层裸岩上，周边土层干燥，裸岩覆盖蓝藻等藻类，以洞顶岩缝隙滴水维持水分补给。尽管本研究发现的洞穴内生长的莫氏疣壶藓与前人报道的该种植物的个体大小存在差异，但它们在一些关键形态特征上却保持高度一致，如叶先端具短尖，叶长是宽的1.2～2.2倍，中部以上细胞具0-1(-2)个乳突状疣，无性芽胞棒槌状。洞穴苔藓植物的研究表明，为适应洞穴弱光、高湿、富钙的环境条件，苔藓植物个体在形态上会出现一些适应性变化[16]。因此，形成洞穴内生长的莫氏疣壶藓植株偏小的特点，应是其对洞穴环境的一种适应性变化。

A.生境；B～C.植株体；D～F.芽胞；G～I.茎横切图1 莫氏疣壶藓照片A. Habitat；B-C. Plants；D-F. Gemmae；G-I. Transverse sections of stemFig.1 Photos of Gymnostomiella monodii P. de la Varde

A～E.叶片；F～H.叶横切(韦玉梅绘)图2 莫氏疣壶藓线条图A-E. Leaves; F-H. Transverse sections of leaf(Drawn by Yu-Mei Wei)Fig.2 Illustration of Gymnostomiella monodii P. de la Varde

3.3 中国疣壶藓属物种分类检索表

结合当前报道，目前中国分布的疣壶藓属植物共3种和2变种，该属的分种分类检索表如下：

致谢：感谢乐业县地质公园管理局在考察工作中给予的帮助，感谢中国科学院华南植物研究所叶文博士和新加坡植物园何文钏博士在本研究中提供的文献支持，感谢中国科学院北京植物研究所汪楣芝老师对本文撰写提出的宝贵意见。