重庆主城区石墙景观植物组成特征及传播机制*

李 婷 黄 力 钱深华 杨永川 LI Ting, HUANG Li, QIAN Shenhua, YANG Yongchuan

0 引 言

城市石墙指在城市建设过程中由人工建造的、建筑材料以石材为主的墙体，包括挡土墙、围墙、房屋石墙和古城墙。石墙植被为经过演替在石墙上自然生长的植物群落，其物种丰富，是城市生物多样性的重要组成部分[1-4]，具有很高的生态价值。石墙生境干扰相对较弱，具有一定自然属性，研究其对揭示城市生态系统中植物的扩散定居过程和对特殊环境的适应对策等生态学机制具有十分重要的意义，因而是城市生态学及相关学科的研究热点[1,5-6]。关于城市石墙植被的研究多集中在欧洲地区，北美和亚洲地区仅有少量涉及[2,7-9]，而我国对城市石墙植物的研究较少，只有荆州、南京和香港等少数城市有见报道[4,10-11]。这些研究表明，石墙生境具有干旱、贫瘠和土壤基质浅等特性，生长其上的植物面临较大的环境压力，石墙植物在物种组成、植物形态和生理等方面表现出与之相适应的特征[1-4]。尽管如此，目前对石墙植物的组成特征、散布机制以及其对石墙特殊生境的适应对策的阐述仍显不足。

城市石墙及其植被所构成的石墙景观是山地城市景观系统中极具特色的组成部分，但目前对石墙的景观价值及其对山地城市景观系统的提升作用认识不足，对其利用也十分有限。此外，随着城市地面可用空间的不断减少，城市绿化不可避免的朝着垂直绿化的方向发展，但现阶段的城市垂直绿化在设计和建造过程中主要侧重其美学价值而忽略其生态价值，植物物种组成单一，可利用物种资源匮乏[12]。并且，随着城市经济的快速发展，城市中的传统石墙景观面临前所未有的威胁，对其采取适当的保护措施势在必行。因此，研究城市石墙在城市景观多样性提升、城市垂直绿化物种选择和石墙景观保护中都具有重要作用。

重庆主城区是中国最大的山地城市，也是我国西南地区山地城市的典型代表[13]。在城市早期建设过程中建造了大量传统石墙，并保存了大量古城墙，这些墙体和其上的自生植被共同构成重庆主城区的特有立体景观，具有很高的观赏价值（图1）。本研究以重庆主城区石墙为对象，研究石墙植物组成特征，探讨其传播机制及繁殖策略，以期为城市生物多样性保育和石墙景观保护及提升提供依据，并为城市垂直绿化和立体景观提质提供物种选择和搭配，进而丰富城市植被生态学的研究内容和范畴。

图1 重庆主城区典型石墙植被景观Fig.1 the typical masonry wall vegetation landscape in urban areas of Chongqing

1 研究地概况

重庆市位于我国西南地区（105°11′～110°11′E, 28°10′～32°13′N），主城区位于长江与嘉陵江交汇的河谷之中，地貌以丘陵和低山为主；属于亚热带季风性湿润气候，历年平均相对湿度为79%，年平均气温17.5℃左右，冬季最低气温约6℃，年平均降水量为1 085.3 mm[14]。重庆城市植物资源丰富，有维管植物2 000多种，为石墙植物提供了丰富的种源[13]。

2 研究方法

2.1 石墙植物调查

2016年5—8 月，在全面踏勘重庆主城区石墙的基础上，选择高度在2 m以上，宽度在5 m以上，并且生长有高度≥1.3 m乔木的石墙作为调查对象。于2016年秋季和2017年春季进行植被调查，以选择的每块石墙作为样方，调查样方内所有基部着生在墙体垂直面上的维管植物。对样方内所有个体鉴定到种，并现场观察和记录每个植物物种的果实（种子）类型，未观察到果实（种子）的物种，根据《重庆维管植物检索表》和《中国植物志》上的记录和描述进行分类[15-16]。在2017年春季调查时，高度≥1.3 m的乔木个体测量其胸径（DBH, cm）和高度（H, m）；高度＜1.3 m的乔木个体统计株数；灌木（包括木质藤本）和草本植物估算每个物种的盖度（coverage,%），并估测其最大高度（H, m）。

2.2 数据处理与分析

2.2.1 物种名称、生活型和生长型的确定

石墙植物命名以《中国植物志》（Flora of China，www.eFloras.org）为准。采用《中国植被》中植物生活型的划分方法将所调查到的植物分为8类，即常绿乔木、落叶乔木、常绿灌木、落叶灌木、常绿木质藤本、落叶木质藤本、多年生草本和一年生草本[17]。在石墙上灌木多为藤本状，且石墙上自然生长的木质藤本种类极少，因此在除生活型外其他的数据处理中，将木质藤本合并到灌木中。草本植物生长型划分以《中国杂草原色图鉴》为准，分为矮生长型植物和高生长型植物[18]。根据已有研究及果实（种子）或营养繁殖体结构确定物种繁殖方式，并确定植物繁殖体的传播媒介，从而确定墙体植物的传播方式[19-21]。根据《重庆常见园林植物》和《重庆园林栽培植物名录》判断石墙植物在地面相同种类是栽培植物还是自生长植物[22-23]；以《中国植物志》等专类网站查询植物的产地、引入时间和途径等信息来判定是否为重庆乡土物种。

2.2.2 相对优势度计算和优势种确定

本文以相对基部面积（relative base area, RBA）的百分比值，即某物种所有个体相对基部面积之和与所有物种相对基部面积之和的比例，来表征每种乔木植物的优势度。以相对优势度（relative dominance value, RD）表征草本或灌木（包括木质藤本）的优势度。RD参考北泽（Kitazawa）等的方法进行计算[24]，计算公式如下：

其中，Hi为第i种的最大高度（m），Ci为第i种的盖度（%）。

使用优势度分析法确定优势种，公式如下：

式中，N为物种总数，xi为前位物种的相对优势度值。x表示以优势种数量确定的优势种理想百分比，xj为剩余种的百分比（U）。即如果只有1个优势种，那么优势种的理想百分比为100%；如果有2个优势种，则理想百分比为50%；如果有3个优势种，则理想百分比为33.3%，依次类推[25]。

3 研究结果

3.1 石墙植物物种组成

本研究共调查了289块石墙，记录到维管植物221种，分属于80科175属。含有10种及以上的科有菊科（Compositae）和禾本科（Gramineae），分别有22和17种。乔木中黄葛树（Ficus virens）为优势种，其RBA达到83.05%，其他RBA大于1.00%的乔木植物有构树（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和楝（Melia azedarach）；黄葛树个体较大，平均胸径为17.36 cm，最大高度达到19 m（表1）。灌木优势种为密蒙花（Buddleja officinalis）和石岩枫（Mallotus repandus），其RD分别为59.81%和24.17%。草本植物优势种有5种，分别为蜈蚣草（Pteris vittata）、蒲儿根（Sinosenecio oldhamianus）、贯众（Cyrtomium fortunei）、黄鹌菜（Youngia japonica）和假粗毛鳞盖蕨（Microlepia pseudostrigosa）（表2）。

3.2 石墙植物生活型组成

从各生活型组成来看，石墙植物物种以草本植物为主，共有158种，占物种总数的71.49%，其中多年生草本和一年生草本分别占42.53%和28.96%；其次为落叶乔木和常绿灌木，分别有22种和18种，常绿乔木、落叶灌木、常绿木质藤本和落叶木质藤本较少，分别有9种、9种、3种和2种（图2）。

作为城市石墙植物中最丰富的类群，草本植物的生长型以矮生长型为主，共有116种，占比73.42%，包括丛生型、匍匐型、藤蔓型、分枝型和莲座型；高生长型有42种，占比26.58%，包括直立型、伪莲座型和短时期莲座型（表3）。

表1 重庆主城区石墙相对基部面积前10的乔木树种信息Tab.1 the information of the top 10 tree species ranked by RBA on masonry walls in Chongqing

表2 重庆主城区石墙上优势度前10的灌木和草本植物Tab.2 the information of the top 10 shrub and herb species ranked by RD on masonry wall in Chongqing

图2 重庆主城区石墙植物物种生活型组成Fig.2 the composition of life forms of masonry wall plants in urban areas of Chongqing

表3 重庆主城区石墙草本植物生长型组成Tab.3 the composition of growth forms of herbaceous plant species on masonry wall in urban areas of Chongqing

图3 重庆主城区石墙植物繁殖方式Fig.3 the propagation modes of masonry wall plants in urban areas of Chongqing

图4 重庆主城区石墙植物繁殖体传播方式Fig.4 the dispersal methods of masonry wall plants in urban areas of Chongqing

3.3 石墙植物繁殖和传播方式

石墙植物的繁殖方式有种子繁殖、营养繁殖和兼性繁殖（兼具种子繁殖和营养繁殖）3种类型。石墙植物中繁殖方式为种子繁殖的植物有124种，繁殖方式为兼性繁殖的植物有88种，繁殖方式为营养繁殖的植物有9种，分别占石墙植物物种总数的55.71%，40.18%和4.11%。从石墙植物生活型看，多年生草本植物繁殖方式以兼性繁殖为主，共72种，占多年生草本植物物种总数的76.60%；一年生草本植物、乔木和灌木繁殖方式都以种子繁殖为主（图3）。

石墙植物繁殖体主要传播方式为风力传播，共有119个物种，占物种总数的53.85%，主要为果实（或种子）较轻的菊科、禾本科和蕨类植物；其次为鸟类传播，共有60个物种，主要为果实类型为多肉质化且颜色鲜艳的浆果、核果、聚花果和聚合果等植物；不确定传播方式的植物共有22种；自体传播的植物有15种；人为无意识传播的植物有4种；靠重力传播的植物有1种（图4）。

3.4 石墙植物的来源

图5 重庆主城区石墙各生活型植物地理来源Fig.5 the geographical provenance of different life form masonry wall plants in urban areas of Chongqing

石墙植物多为乡土种，共有179种，占植物总数的81.0%。从生活型看，草本、灌木和乔木乡土种比例均在80.0%左右（图5）。此外，地面相同种类中草本植物和灌木多为自生种，其比例分别为88.61%和62.50%，乔木多为栽培种，其比例为67.74%（图6）。

4 讨 论

4.1 石墙植物组成及特征

石墙作为城市生态系统中的一类特殊景观，其受到的人为干扰较弱，是城市植物定居和繁殖的理想生境，往往具有较高的生物多样性。本研究在重庆主城区共调查到石墙植物221种，多于南京明城墙的159种[20]和珠江三角洲城市墙壁的94种[26]，石墙植物物种资源十分丰富。黄葛树为石墙乔木植物的优势种，其作为重庆的市树，具有极长的栽培历史，随处可见百年以上的大树，为其定居石墙提供了丰富的种源。黄葛树根系发达，能在墙面形成大面积连根，并且其根能穿过石墙缝隙扎入墙后土壤或顺着墙面向下延伸到地面土壤，以获得大量养分、水分以及锚地力，从而很好地适应石墙特殊的生境[27]，成为重庆主城区石墙植物的主要优势种。

图6 重庆主城区石墙各生活型植物在地面的来源Fig.6 the origin of different life form masonry wall plants on the ground in urban

本研究中石墙植物与地面植物在生活型组成上具有较大差异，石墙乔木以落叶物种为主，与城市绿地中乔木生活型组成相反[28]，且低于城市绿化树种和地带性植被树种中常绿与落叶乔木之比，与南京古城墙和香港城区石墙的研究结果相似[6,10,29-30]。石墙草本植物以矮生长型为主，这是由于在接近垂直且缺少土壤的石墙生境中，并且在重力作用和水分及营养物质的限制下，以匍匐型草本为主的矮生长型植物可沿墙面生长并在节处生不定根扩大营养吸收和附着面积，能更好适应石墙生境。此外，石墙草本植物以多年生为主，与地面绿地草本植物以一年生为主相比具有较大差异。城市地面生境人为干扰较强，频繁的除草和踩踏等干扰使每年靠地下部分萌芽的多年生草本无法顺利更新，并且多年生草本植物因其个体相对高大更容易被刈除，而一年生草本长势矮小且具有较强抗践踏能力，因而更能适应地面生境[31]。石墙生境相对地面干扰较少，为多年生草本每年的萌芽以及生长提供了相对较好的条件。

石墙植物特殊的物种组成反映了石墙植物对石墙特殊生境的典型适应特征，有助于加深对城市生态系统中特殊生境植物适应对策的认识。一些典型的石墙植被具有自然植物群落的部分结构，在城市生态系统中发挥着重要的生态功能。不同生活型和不同物候特征的石墙植物在城市垂直空间上呈现出春花秋实、草木枯荣的季节性动态变化的景观效果，极具观赏性和山地城市特色，有效提升了城市景观多样性和质量。

4.2 石墙植物传播和繁殖机制

石墙最大的特殊性是其接近垂直且具有一定高度，地面植物的繁殖体需借助特殊的传播媒介才能到达墙体表面，故其对植物的传播方式具有较强的选择性。本研究中石墙植物繁殖体最主要的传播方式为风力传播，共有119种，与南京等地的研究结果相似[10]。繁殖体为风力传播的物种果实种子较轻，果实类型以瘦果和颖果为主，比如菊科植物中的蒲儿根和黄鹌菜，此外还包括依靠孢子繁殖的蜈蚣草和贯众等蕨类植物。其次为鸟类传播，共有60个物种，此类物种果实类型以对鸟类具有较大吸引力的浆果和聚花果为主，比如乔木中的优势种黄葛树和常见种构树，果实都为颜色鲜艳的肉质聚花果。在干旱且贫瘠少土的石墙生境中，兼种子繁殖和营养繁殖的物种更具竞争优势。本研究中石墙上个体数量最大的乔木构树，可通过根蘖的方式在墙面上大面积扩散，也可通过种子繁殖等方式进行延续，以适应极端环境。

城市石墙建成后相当于裸地，植物的繁殖体通过一定传播媒介首先到达石墙表面，并逐渐演替形成石墙植被。石墙植物繁殖体有效的传播方式和繁殖策略保证了种源的稳定供给和种群的自然更新，实现在石墙上的长期定居。其中乔木植物在石墙上定居后会长期生长，并在自然条件下不会出现个体更替的现象[32]，形成可持续性的垂直景观。此外，石墙植物繁殖体通过鸟传和风传可进行较长距离的传播，为石墙周围的生境提供了丰富的种源，有利于城市生物多样性的维持和景观的提升。

4.3 石墙景观在山地城市中的生态服务功能及利用价值

大规模的城市建设造成城市中乡土物种消失和生物多样性降低，导致城市间物种组成均质化，保护乡土物种及其生境是保护城市生物多样性和降低物种均质化的重要手段[33]。石墙作为城市生态系统中一类自然度较高的生境，是城市中的乡土植物和自生植物定居的适宜场所，因而是城市中残存自然植被重要的庇护所、种子库和基因库。本研究中调查到的石墙植物物种数约占重庆市主城区维管植物种库的1/9[12]，且大多数为适宜本地气候和具有地域特色的乡土植物。此外，一些在石墙上常见物种，在石墙周围的地面生境中很难发现，比如北京铁角蕨（Asplenium pekinense）、江南星蕨（Microsorum fortunei）等蕨类植物以及某些草本植物。这些物种几乎都为乡土物种，城市地面生境已经不适宜其生存，而石墙为这些物种提供了一个比较稳定和适宜的生境。石墙生境对这些乡土植物起到避难所的作用，具有重要的生态功能和生物多样性保护价值。

石墙景观具有丰富城市景观格局、增加景观异质性和多样化的功能[26]，并且其具有十分悠久的历史，与城市居民具有文化和记忆上的共鸣，是一种容易被市民接受和守护的城市景观，因此在山地城市景观或人居环境建设中，应最大化地利用石墙景观。首先，应对现存石墙景观进行保护性的利用。在政府层面，应当将市区内的石墙景观进行系统的调查，对石墙景观的价值进行标准的评价，记录在册并进行统一保护，尤其是对于一些历史价值和观赏价值较高的古城墙应当进行优先保护。另一方面要以现存石墙景观为参照，因地制宜的建造新的石墙景观，以提升城市垂直绿化和立体景观的生态价值。在进行石墙景观设计时可充分借鉴和参考现存石墙景观的植物物种组成和搭配特征，具体可参考如下几点建议：第一，以乡土植物和城市自生植物为主。乡土植物具有适应能力强、易于成活和养护管理成本低等特点，符合节约型园林建设的需要和城市生态功能需求[34]，此外，乡土植物的运用也使得石墙景观更易形成地域特色。第二，注意乔、灌、草植物的搭配。在选择石墙植物时应当以草本植物为主，并结合灌木和乔木以构造相对完整的植被群落。乔木植物可选择黄葛树、构树等充分适应石墙生境的树种，灌木可选择密蒙花和石岩枫等常见优势物种，草本植物可选择多年生开花草本植物，如蒲儿根、野菊等。第三，植物生活型搭配合理。生活型是选择石墙植物的另一个需要考虑的点，总的来说石墙生境对木本植物选择性更高，落叶本木植物更能适应石墙生境，草本植物中多年生草本植物和矮生长型植物能更好地适应石墙生境。第四，考虑石墙植物繁殖体传播和繁殖方式。石墙植物繁殖体的传播方式和繁殖策略在很大程度上决定了其在石墙上能否顺利更新，在选择石墙植物时应更多的选择繁殖体为鸟类传播和风力传播，且具有较强根蘖和萌芽能力的物种，以确保其能够在石墙上长期定居。

5 结 论

本研究以重庆市主城区289块石墙为对象，调查研究了石墙植物的组成特征并分析其传播机制。研究结果表明，重庆市主城区石墙植物物种丰富，组成特殊，繁殖体传播方式以风力传播和鸟类传播为主。此外，石墙植物以乡土植物为主，是城市生物多样性的重要组成部分。石墙植被景观独特多样，观赏价值较高，是山地城市垂直绿化景观设计和物种选择及配置的绝佳参照，具有很高的潜在应用价值。总之，重庆主城区石墙和石墙植被是山地城市中自然、历史和人文长期相互作用形成的独特景观，亟须得到公众的正确认识、保护和利用。