不同温度条件下土壤颗粒组成对宽叶雀稗 种子发芽与幼苗生长的影响

王玉珍，黄晓，蔡丽平*，郑惠欣，侯晓龙， 周垂帆，张虹，黄鹏萍，华聪

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.海峡两岸红壤区水土保持协同创新中心，福建 福州 350002)

宽叶雀稗(Paspalumwettsteinii)，多年生禾本科雀稗属草本植物，分蘖能力强，茎节接触地面易生根，生长速度快，根系发达，生态幅广，具有耐旱、耐贫瘠、耐酸等优良性状，对恶劣生境表现出较强的适应性[1-2]，由于其产量高且保水固土保肥等效果良好，不断在我国南方地区得以推广应用，并在减轻生境脆弱地区水土养分流失、改善地区恶劣生态环境等方面发挥着重要作用[3-4]，已经成为我国南方水土流失、边坡治理中广泛应用的草种，是植被恢复中理想的先锋草本植物。

植被生长大多从种子萌发开始，种子萌发是植物新个体形成的关键时期，是植物生长最为脆弱的阶段，同时对植物种群繁殖、扩展及植被恢复意义重大[5-6]。种子萌发与植物生长受到自身因素和温度、土壤环境、人类活动等因素的共同影响[7]。温度是影响种子萌发的重要因素，温度变化会使土壤温度、土壤湿度、土壤微生物活动、种子内部营养物质及酶活性、光合作用、蒸腾作用等产生变化，对植物种子萌发及幼苗生长有重要的影响[8-10]。

土壤条件的优劣对于生态脆弱、植被退化地区的生态恢复尤为重要，特别是我国南方红壤丘陵区，气候温暖湿润，植被恢复的最主要限制因子是土壤条件。在南方红壤侵蚀区，表层土壤在径流作用下极易冲刷流失，细粒土壤更易流失，表层土壤养分散失，而且造成表层土壤粗粒化、砂砾化[11-13]，在太阳辐射下，粗粒化、砂砾化的土壤表层温度升高，水分蒸发量增加，土壤含水量下降[14-16]。因此，水土流失区水肥缺乏，是由于水溶性成分及表层土壤流失、土壤颗粒组成变化造成的。土壤颗粒是土壤的最基本组成单元，土壤颗粒组成发生变化，影响土壤含水量、紧实度、粘结性、通气透水性及土壤养分状况等，进而影响植物种子的萌发、植株生长与植被恢复[17-20]。

目前单一的环境因子，如温度、水分、光照、通气条件、盐碱性、营养元素、重金属元素等及双因子条件对植物种子萌发与幼苗生长的影响已有较多研究。土壤颗粒是土壤的最基本组成单元，土壤颗粒组成影响其他土壤环境因子。在自然条件下，土壤颗粒组成受到气候、地形、植被等作用，影响其他土壤环境因素，进而对种子萌发和幼苗生长产生联合作用，但关于土壤颗粒组成与温度的联合效应尚未见相关研究报道。鉴于此，本试验以水土流失区先锋草本植物宽叶雀稗为试验材料，配制不同径级土壤颗粒混合土壤作为种子萌发的培养基质，研究不同培养温度条件下土壤颗粒组成对种子萌发和幼苗生长的影响，旨在探讨水土流失区适宜宽叶雀稗种子萌发及幼苗生长的条件，以期为水土流失区植被恢复、边坡治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

以宽叶雀稗种子(购自云南今业生态建设集团有限公司)为试验材料，选取籽粒饱满、大小均一的种子，进行消毒与浸种处理，供试验备用。试验用土于2016年4月取自福建省长汀县河田镇水土流失区(25°37′15.92″ N，116°27′21.11″ E)，将土壤自然晾干，并按>2 mm、1～2 mm、<1 mm 3种不同粒径进行分离。鉴于我国南方土壤粗晶颗粒含量高，水土流失区土壤砂砾化严重的特点，结合土壤侵蚀程度、土壤颗粒组成的差异，模拟不同侵蚀程度的土壤流失环境，将不同径级土壤按表1进行混合，配制成5种不同土壤颗粒组成的新土壤，作为宽叶雀稗种子萌发的培养基质，以铝盒(直径10 cm，高8 cm)作为培养容器。将不同土壤颗粒配比的土壤分别等重量装在培养容器中，保持铝盒内土壤表面平整，然后将30粒处理好的宽叶雀稗种子均匀平铺播种在盒土表面，播种后均匀覆土1～2 cm，覆土用土与盒土一致，每盒覆土重量一致，最后浇水(刚好吸持，而不渗滤)，每个处理3次重复。试验于2016年7-12月在LT-ACC400人工气候培养箱中进行萌发试验。培养条件：温度15、20、25、30 ℃，空气湿度75%，每日12 h光照强度4000 lx、12 h黑暗处理。每天定时通过称重法补充水分，以弥补植物生长吸水及水分蒸发损失。

表1 不同土壤颗粒组成配比Table 1 Proportion of different soil particle composition (%)

1.2 测定指标

1.2.1种子发芽指标测定 试验后每天定时观测并记录种子发芽情况，以种子胚芽顶出土层作为发芽判定依据，每个铝盒中首粒种子发芽之日作为发芽的开始期，试验持续28 d。测定不同处理下宽叶雀稗种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

发芽率(germination rate,GR)=发芽种子数/供试种子数×100% 发芽势(germination energy,GE)=发芽高峰期时发芽种子数/供试种子数×100%

式中：种子发芽高峰期为种子发芽速率最大期，本研究15、20、25、30 ℃时种子发芽高峰期分别在播种后第20、12、9、6 天。

发芽指数(germination index, GI)=∑(Gt/Dt)

式中：Gt为时间t的发芽数;Dt为相应的发芽天数。

活力指数(vigor index, VI)=S×∑(Gt/Dt)

式中：S为幼苗鲜重。

1.2.2幼苗生长指标测定 待发芽期结束后，从土壤中小心取出整株幼苗，用超纯水清洗干净，将幼苗地上部与地下部分离，用滤纸吸干水分后分别测定其苗高、根长，然后置于烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重进行生物量测定。

1.3 数据处理

通过Microsoft Excel、SPSS 20.0软件进行数据整理与分析，用Origin 8.5进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 不同温度条件下土壤颗粒组成对宽叶雀稗种子发芽的影响

2.1.1对发芽进程的影响 由图1可知，温度显著影响宽叶雀稗种子发芽进程。随着温度升高，宽叶雀稗种子在各种土壤颗粒组成的培养基质中的初始发芽时间提前，由种子播种后的第10天提前至第3 天，发芽结束时间由种子播种后的第26天提前至第9天。随着温度升高，种子发芽速率加快，发芽历时缩短。

土壤颗粒组成对宽叶雀稗种子发芽进程有较大影响，但不同温度条件下，土壤颗粒组成对种子发芽进程影响不同。15 ℃时，土壤配比Ⅴ的种子初始发芽时间较其他配比处理提早3～5 d；20 ℃时，土壤配比Ⅳ、Ⅴ的种子发芽结束时间较其他配比处理延后2 d；25 ℃时，土壤配比Ⅱ、Ⅳ的种子发芽开始时间较其他配比处理延后1 d；30 ℃时，土壤配比Ⅴ的种子初始发芽时间较其他配比处理延后1 d。此外，15、20、30 ℃时，土壤配比Ⅱ、Ⅳ的种子发芽速率高于配比Ⅰ、Ⅴ，25 ℃时，土壤配比Ⅱ、Ⅲ的种子发芽速率高于其他配比。

图1 土壤颗粒配比对宽叶雀稗种子发芽进程的影响Fig.1 Effects of soil particle composition on seed germination progress of P. wettsteinii

2.1.2对发芽率和发芽势的影响 从图2可以看出，温度对宽叶雀稗种子发芽率、发芽势影响显著。土壤颗粒组成相同时，种子发芽率、发芽势在20 ℃时最高，其次为25 ℃处理，再次为15 ℃处理，而30 ℃时二者最低，且20 ℃时种子发芽率、发芽势均显著高于15、30 ℃处理。20、25 ℃时，种子发芽率在配比Ⅳ和配比Ⅴ的土壤中有显著差异，发芽势在配比Ⅲ、配比Ⅳ和配比Ⅴ的土壤中有显著差异。

土壤颗粒配比影响种子发芽率、发芽势。20 ℃时，不同土壤配比的种子发芽率和发芽势无显著差异，其他温度下，土壤配比Ⅴ的种子发芽率和发芽势均最低。25 ℃时，土壤配比Ⅴ的种子发芽势、发芽率显著低于配比Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ；15、30 ℃时，土壤配比Ⅴ的种子发芽率显著低于配比Ⅱ。

图2 不同温度条件下土壤颗粒配比对宽叶雀稗种子发芽率和发芽势的影响Fig.2 Effects of soil particle composition on seed germination rate and germination energy of P. wettsteinii under different temperatures 不同小写字母代表不同土壤颗粒配比处理间差异显著，不同大写字母代表不同温度处理间差异显著(P<0.05)。下同。The different lowercase letters indicate significant differences between different soil particle composition treatments, the different capital letters indicate significant differences between different temperature treatments (P<0.05). The same below.

2.1.3对发芽指数和活力指数的影响 由图3可知，温度对宽叶雀稗种子发芽指数、活力指数有显著影响。不同土壤颗粒配比下种子发芽指数、活力指数均表现为在20或30 ℃时最高，再次为25 ℃条件，而在15 ℃时最低，且种子发芽指数、活力指数在15 ℃时显著低于20、30 ℃处理。

土壤颗粒配比对宽叶雀稗种子发芽指数、活力指数有影响。土壤配比Ⅱ、Ⅲ的种子发芽指数较高，配比Ⅴ的最低。25 ℃时，配比Ⅳ和配比Ⅴ土壤中的种子发芽指数显著低于其他配比处理，其他温度条件下，种子发芽指数在不同土壤颗粒配比间差异不显著。土壤配比Ⅱ、Ⅲ的种子活力指数较高，而配比Ⅴ的较低，但在15和30 ℃时，种子活力指数在不同土壤颗粒配比间差异不显著，而20和25 ℃时，种子活力指数在土壤配比Ⅴ时显著低于配比Ⅲ处理。

图3 不同温度条件下土壤颗粒配比对宽叶雀稗种子发芽指数和活力指数的影响Fig.3 Effects of soil particle composition on seed germination index and vigor index of P. wettsteinii under different temperatures

2.1.4宽叶雀稗种子发芽指标的双因素方差分析 通过温度和土壤颗粒配比之间的双因素方差分析可知(表2)，宽叶雀稗种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数4个指标在温度间均达到极显著差异；除活力指数外，其他3个发芽指标在土壤颗粒配比间达到极显著差异；二因素间的交互作用仅对发芽率存在极显著影响。这表明温度、土壤颗粒配比对宽叶雀稗种子发芽存在显著影响，而二者交互作用对种子发芽指标影响不显著。

2.2 不同温度条件下土壤颗粒组成对宽叶雀稗幼苗生长的影响

2.2.1对幼苗生长的影响 由表3可知，温度对宽叶雀稗幼苗生长存在显著影响。相同土壤颗粒配比条件下，宽叶雀稗苗高在25 ℃时最高，其次为20、30 ℃处理，而15 ℃时最低，且显著低于其他温度处理。土壤颗粒配比相同时，幼苗根长在15 ℃时最短；土壤颗粒配比Ⅰ、Ⅱ处理中，根长在20 ℃时最长，其他土壤颗粒配比下，根长在30 ℃时最长。可以看出，随着温度升高，苗高逐渐增高，25 ℃时最高，之后下降；根长在20或30 ℃时最长；长度根冠比整体表现为先逐渐下降，至25 ℃时最小，之后上升。

土壤颗粒组成对宽叶雀稗幼苗生长影响显著。温度相同时，土壤配比Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的苗高较高，配比Ⅰ的根长最长、长度根冠比最大。15 ℃时，土壤配比Ⅴ的苗高显著高于其他配比处理，配比Ⅰ、Ⅱ的根长则长于其他配比处理。可以看出，土壤配比Ⅰ至配比Ⅴ，随着土壤颗粒组成中粗粒成分增加和细粒成分减少，宽叶雀稗幼苗表现出苗高增加、根长缩短、根冠比(长度)减小的趋势。

表2 宽叶雀稗种子发芽指标的双因素方差分析Table 2 Variance analysis of two factors for seed germination indexes of P. wettsteinii

注：**表示差异极显著(P<0.01)，*表示差异显著(P<0.05)。下同。

Note: ** indicates extremely significant differences (P<0.01), * indicates significant differences (P<0.05). The same below.

表3 不同温度条件下土壤颗粒组成对宽叶雀稗幼苗生长的影响Table 3 Effects of soil particle composition on seedling growth of P. wettsteinii under different temperatures

注：不同小写字母代表同列不同土壤颗粒配比处理间差异显著，不同大写字母代表同行不同温度处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: The different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different soil particle composition treatments, the different capital letters in the same row indicate significant differences between different temperature treatments (P<0.05). The same below.

2.2.2对幼苗生物量和根冠比的影响 由表4可以看出，宽叶雀稗幼苗生物量随温度变化而变化。土壤颗粒配比相同时，宽叶雀稗幼苗地上部、根生物量均表现出随着温度的升高先增加后减小的变化趋势，从15 ℃时的最小值，逐渐增加，至20或25 ℃时达到最大，之后减小，且地上部、根生物量在25 ℃时显著大于15 ℃处理。不同温度下的幼苗生物量根冠比随不同土壤颗粒配比存在差异：土壤颗粒配比Ⅰ、Ⅳ的生物量根冠比在15 ℃处理下高于其他温度处理；土壤配比Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ的生物量根冠比则在25 ℃处理下高于其他温度处理。

宽叶雀稗幼苗生物量随土壤颗粒配比不同而不同。从配比Ⅰ至配比Ⅴ，宽叶雀稗幼苗生物量先逐渐增加后下降，其中地上部生物量至配比Ⅲ或Ⅳ达到最大值，根生物量至配比Ⅳ达到最大值。不同温度条件下，土壤颗粒配比对幼苗生物量根冠比的影响不同：15、30 ℃时，土壤配比Ⅳ的生物量根冠比高于其他配比处理；20、25 ℃时，土壤配比Ⅴ的生物量根冠比则高于其他配比处理。

2.2.3宽叶雀稗幼苗生长指标的双因素方差分析 由表5可以看出，宽叶雀稗幼苗各生长指标在温度间的差异均达到极显著水平；除幼苗根长外，其他生长指标在土壤颗粒配比间的差异均达到显著或极显著水平；温度与土壤颗粒配比二因素的交互作用对宽叶雀稗幼苗长度根冠比、地上部生物量、根生物量存在显著或极显著的影响。

表4 不同温度条件下土壤颗粒组成对宽叶雀稗幼苗生物量和根冠比的影响Table 4 Effects of soil particle composition on seedling biomass and root-shoot ratio of P. wettsteinii under different temperatures

表5 宽叶雀稗幼苗生长指标的双因素方差分析Table 5 Variance analysis of two factors for seedling growth indexes of P. wettsteinii

3 讨论与结论

3.1 土壤颗粒组成对种子发芽的影响

土壤颗粒组成是土壤结构、土壤质地的重要表征。研究发现，土壤细颗粒含量与土壤有机质含量呈现较强的正相关性[21]；随着土壤黏粒、粉粒含量不断增加，土壤质地逐渐变细，土壤全氮、全磷、有机质、大团聚体含量显著增加[22]。土壤颗粒配比通过影响土壤紧实度、粘结性、通透性、田间持水量等因素从而对土壤水、肥、气、热进行重新分配与调整，最终影响种子萌芽[17-20]。王友凤[23]研究表明，在沙土与粘土混合基质中，福建青冈(Cyclobalanopsischungii)种子发芽率、发芽指数均高于沙土、粘土处理；刘建凤[24]研究表明，6种不同类型实验用玉米(Zeamays)种子在粘土中发芽率最高，在壤土、沙土中发芽率相对较低；曹玲玲等[25]研究发现，常温条件下，水青树(Tetracentronsinense)种子在腐殖土、生境土中的发芽情况显著优于沙土条件。本研究发现，15、25、30 ℃时，宽叶雀稗种子发芽指标在土壤粗颗粒含量较多时(配比Ⅴ)均低于其他配比处理，种子活力指数在土壤粗细颗粒含量适中时(配比Ⅱ、Ⅲ)均高于其他配比处理。双因素方差分析表明，种子发芽率、发芽势、发芽指数在土壤颗粒配比间的差异达到极显著水平。随着土壤粗质颗粒比例的增加，宽叶雀稗种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均相对较低。这是由于土壤粗颗粒的减少、细粒的增加能够改变土壤颗粒的垒结与排列方式，从而增加土壤紧实度，减少土壤孔隙度，形成良好的团粒结构，提高土壤持水性能，减少土壤水分蒸发与养分流失，增加土壤对于养分的固持能力，最终优化种子萌发条件，促进种子发芽速率的提高，而随着土壤粗颗粒比例增加，土壤颗粒间固结力下降，土壤持水保肥性能下降，不利于种子发芽[20,26]。

王友凤[23]研究表明，福建青冈种子在沙土、粘土中分别在第9天、第10天发芽数趋于稳定，达到最大萌发率，而在沙土、粘土混合基质中，种子发芽结束时间有所延迟，在第11天萌发率达到最大值。本研究结果表明，15 ℃时，种子初始发芽时间在土壤颗粒配比Ⅴ中较其他配比提早3～5 d；25 ℃时，种子发芽开始时间在土壤配比Ⅱ、Ⅳ中较其他配比延后1 d；30 ℃时，种子初始发芽时间在土壤配比Ⅴ中较其他配比延后1 d；而20 ℃时，种子发芽结束时间在土壤配比Ⅳ、Ⅴ中较其他配比延后2 d。可见，宽叶雀稗种子发芽进程随不同温度表现出不同的差异，具体机理有待进一步研究。

另有研究表明[27-28]，在黄河三角洲地区的粘质盐土中加入引黄淤积泥沙，棉花(Gossypiumhirsutum)出苗率可达100%，明显高于其他处理；在砂样基质中添加土壤改良剂(煅烧粘土、硅藻土、珍珠岩、草炭)，匍匐翦股颖(Agrostisstolonifera)种子发芽势有明显提高。由此，改良土壤质地能够为植物种子萌发创造更为有利的条件，在水土流失等生态恶地应当对土壤进行改良，从而为种子萌发创造良好的条件。

3.2 土壤颗粒组成对幼苗生长的影响

研究发现[29-31]，小麦(Tritiumaestivum)根长在黏土、壤土中显著高于砂土处理；紫穗槐(Amorphafruticosa)的主根、侧根、下胚轴在黏土中生长较好，而在沙土中生长较差；砂壤土有利于柱花草(Stylosanthesguianensis)根系向深层生长，植株根系较长、长度根冠比较高。本研究结果表明，宽叶雀稗幼苗根长、根冠比(长度)随着土壤细颗粒含量的减少而降低，这可能是由于土壤细粒较多，土壤保水能力较好且能够形成良好的土壤结构，改善了土壤水肥气热组合，故促进了宽叶雀稗幼苗根系的延伸与增长。

小麦株高、植株含水量在黏土处理中显著高于砂土处理[29]；在基质不淤积时，大米草(Spartinaanglica)在粘土中的分株数、叶片数、根状茎数、地上部生物量均高于混合土(粘土与沙土体积比为1∶1)处理[32]。另有研究发现[25,31,33]，柱花草在壤土中株高、生物量较高；壤土最有利于花生(Arachishypogaea)有效果数、荚果与籽仁产量的增加；常温条件下，腐殖土中水青树幼苗子叶长、茎长均优于生境土，沙土中幼苗的生长情况最差。本研究结果表明，土壤粗颗粒含量较高时，宽叶雀稗苗高较高、根长较短，这可能是由于石砾等土壤粗颗粒含量较高时，土壤通气良好，根系活力良好，养分吸收效率高，从而促进了植株地上部生长。植株生物量的增加需要良好的土壤水热组合，土壤配比Ⅲ、Ⅳ条件下，土壤粗细颗粒皆有且组合较优，为宽叶雀稗生物量的增加提供了良好条件，故幼苗地上部生物量、根生物量及根冠比在土壤配比Ⅲ、Ⅳ条件下较高。此外，宽叶雀稗幼苗多数生长指标在土壤颗粒配比间的差异达到显著或极显著水平，可见土壤颗粒配比对宽叶雀稗幼苗生长有重要影响。

另有研究发现[27-28]，在粘质盐土中加入引黄淤积泥沙，棉花产量较对照组增加值可达11.1%～16.7%；在中粗砂(0.25～0.50 mm粒径含量为59.3%)为主的砂样基质中添加土壤改良剂，匍匐翦股颖幼苗根长、根系生物量、地上部生物量均显著高于砂样对照组，同时幼苗在31 d出叶速度、单株分蘖数、垂直生长速度、草坪盖度显著高于砂样处理。土壤颗粒组成不同，影响土壤孔隙度、持水保水性、粘结力、土壤养分含量等土壤理化性状，从而对植被生长与恢复产生不同的效应[17-20]，在水土流失治理、边坡治理中，可以通过改善土壤基质以促进植被生长与恢复。

4结论

温度和土壤颗粒组成交互作用，对宽叶雀稗种子发芽和幼苗生长均有显著影响。宽叶雀稗种子发芽与幼苗生长需要适宜的温度和土壤颗粒配比，温度过高或过低不利于其发芽、生长，土壤粗颗粒含量较高时种子发芽情况较差，土壤粗细颗粒比例适中时幼苗生长较好、生物量较高。在水土流失严重、土壤砂砾化程度较高的生境脆弱地区，可选择宽叶雀稗作为植被恢复先锋草本植物，并对土壤进行掺粘改良，从而为种子发芽及幼苗生长创造更为有利的条件。