西湖沉水植物恢复过程中物种多样性的变化

胡胜华，蔺庆伟, ，代志刚，闵奋力, ，曾磊, ，张义，刘碧云，贺锋，吴振斌*

1. 中国科学院水生生物研究所/淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北 武汉 430072；2. 中国科学院研究生院，北京 100049

生物多样性是指生物及其所在生态复合体的种类、结构与功能方面的丰富度与相互间的差异性（Walter et al.，1989），包括4个层次：遗传多样性、种多样性、居住地多样性与景观多样性（Millar et al.，1988）。由于自然界生态系统、物种与基因的多样性与复杂性，目前尚不能全面、准确地对生物多样性的变化进行评估。所以，有关生物多样性的研究多局限在物种多样性方面（Peet，1974；Tracy et al.，1994）。有关杭州西湖水体富营养化与沉水植物生物多样性问题国内已有较多报道（郭沛涌，2005；刘言正等，2015；李琳琳等，2013；毛成责等，2010；吴芝瑛等，2008；尤爱菊等，2015；姚远等，2016）。本研究尝试采用植物种多样性指数与植物种侵入、绝灭动态分析的方法，对西湖沉水植物种多样性变化特征（2011—2015年）进行初步探讨，旨在揭示沉水植物群落重建工程对沉水植物生物多样性影响的特点。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

杭州西湖为典型城市浅水湖，曾一段时期面临以生态系统退化为主要特征的水质问题，从 20世纪50年代末到80年代初，西湖富营养化逐渐加剧，蓝藻水华频发，游艺价值下降（郭沛涌，2005；刘言正等，2015；李琳琳等，2013；毛成责等，2010；吴芝瑛等，2008）。自20世纪70年代起，对西湖先后采取了截污、局部疏浚和引水冲污等工程治理措施，1987年始定期引钱塘江水入西湖冲污，水环境逐渐好转。2010年起在西湖的湖西水域（茅家埠、乌龟潭与浴鹄湾）开展沉水植物群落恢复及优化生态工程。

西湖南北长约3.20 km，东西宽约2.80 km，全湖周长约15 km，有水面积5.66 km2，平均水深1.56 m，全湖被苏堤、白堤分割成5个子湖区——外湖、北里湖、西里湖、岳湖和小南湖，各湖区的水体通过桥洞连通（图 1）。本研究沉水植物群落恢复——优化工程示范区（茅家埠、乌龟潭与浴鹄湾）位于西里湖以西（简称：工程示范区），茅家埠占地约27 hm2，浴鹄湾约5.45 hm2，乌龟潭约4.81 hm2。以西里湖（约65 hm2）为对比水域进行研究。

1.2 研究方法

研究区域可分为3个子区域：示范区有沉水植物水域、示范区无沉水植物水域（属中心航道区域，往来游船与管理船只较多，沉水植物生长受到干扰）、对比水域（非示范区）。本研究将依据上述划分标准，对研究区沉水植物分布水域进行划分，分别在各类型中采用样方法测定其植物种组成、盖度与生物量等。样方面积为1 m×1 m，共调查了60个样方，其中示范区有沉水植物水域 20个、示范区无沉水植物水域 20个、对比水域（非示范区）20个。所有调查中出现的植物按其生活型与出现频率分为2大类进行物种多样性分析，其中生活型划分为1年生（A）、多年生（B）共2种。按照沉水植物在其恢复过程中出现的频率划分为：特有种（即只在1种生境中出现）、稀有种（即在2种生境中出现）、共有种（即在所有生境中出现）。

调查显示，示范区有沉水植物水域以苦草（Vallisneria natans）为多，也分布有菹草（Potamogeton crispus）与金鱼藻（Ceratophyllum demersum）等，还生长有其他生活型水生植物，且种类较多。示范区有沉水植物区域宽度从湖缘向湖内延伸约150 m，而对比水域（非示范区）沉水植物从湖缘向湖内延伸仅20～30 m，示范区无沉水植物水域一般向湖内延伸20～30 m甚至更短。对比水域（非示范区）宽度最大，其宽度为300～500 m，这一区域基本无沉水植物群落，物种数也少。

示范区有沉水植物水域物种相对丰富，主要是由菹草、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、大茨藻（Najas marina var. marina）、小茨藻（Najasminor）组成的一年生多种沉水植物聚合生长群落；再向湖缘延伸多年生沉水植物物种逐渐增多，如苦草、金鱼藻、微齿眼子菜（Potamogeton maackianus）、黑藻（Hydrilla verticillata var. verticillata）、蓖齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）、伊乐藻（ElodeaCanadensis），也有少许菹草、穗花狐尾藻、大茨藻、小茨藻。

关于物种多样性的测度，应用最为广泛的主要有Shannon-Wiener指数与Simpson指数。这两个指数的优点在于它们同时考虑了种数与各个种的相对多度。当各个种的个体数目相当时，种数越多，Shannon-Wiener指数与Simpson指数值越大；而种数相等时，种间的均匀度越高，Shannon-Wiener指数与Simpson指数值越高。

式中，H为Shannon-Wiener指数；ni为第i个种的个体数目；N为群落中所有个体数总和。

图1 杭州西湖分布区域概况图Fig. 1 Location of samping station in the Xihu Lake of Hangzhou City

式中，D为Simpson指数。

2 结果与分析

2.1 沉水植物群落重建工程中植物物种多样性特征

从表1可知，不同水域沉水植物种丰富度差异很大。示范区有沉水植物水域植物种丰富度最高，有10个种，其中特有种也较多，有4个种。示范区无沉水植物水域，植物种丰富度急剧下降，仅有2个种；对比水域（非示范区）仅有5个种；后2个水域中无特有种出现。在示范区有沉水植物水域原有的6个多年生种、4个1年生种，到流动水域（非示范区）下降到2个多年生种、2个1年生种，与示范区无沉水植物水域（多年生2种）分别就有6个和8个种绝灭，绝灭率达60%与80%。

从物种多样性指数来看，无论是 Shannon-Wiener指数还是Simpson指数，从示范区有沉水植物水域到对比水域（非示范区），种多样性指数均依次下降。就Shannon-Wiener指数而言，从示范区有沉水植物水域到示范区无沉水植物水域，物种多样性指数由大变小，从 3.680减少到 1.240；与Shannon-Wiener指数变化情况相比较，Simpson指数的变化则较大，由 17.950减少到 3.230。Shannon-Wiener指数与Simpson指数的变化还显示（表2），从示范区有沉水植物水域到对比水域（非示范区），对比水域（非示范区）物种多样性下降很快，是一个重要转折点，Shannon-Wiener指数与Simpson指数的变化在整个过程中最大，Shannon-Wiener指数从3.680减少到1.750；Simpson指数的变化则更大，由17.950减少到8.620。

表1 不同区域类型植被组成Table 1 Vegetation composition at different stages of the water zone

表2 不同水域类型植物多样性指数Table 2 Species diversity indices at different stages of the water area

从特有种、稀有种与共有种在示范区与对比水域的物种多样性分布来看（表3），Shannon-Wiener指数与Simpson指数的变化表明，特有种在示范区有沉水植物水域中占主导地位，Simpson指数与Shannon-Wiener指数最高，分别为 5.3076和2.2531；而在示范区无沉水植物水域与对比水域中，Simpson指数与Shannon-Wiener指数的最高值分别是稀有种与共有种，其中对比水域稀有种的Simpson指数与Shannon-Wiener指数分别为5.7013与 1.9256，示范区无沉水植物水域中共有种的Simpson指数与Shannon-Wiener指数分别为1.6533与0.6001。

在不同的水域，按植物种生活型计算的物种多样性结果表明（表 4），物种多样性情况是不一致的：在示范区有沉水植物水域中物种多样性以多年生沉水植物为最高，其次是1年生沉水植物；而在对比水域与示范区无沉水植物水域中，依据生活型所计算的 Shannon-Wiener指数与 Simpson指数表明：物种多样性以1年生沉水植物最高，多年生沉水植物仅1种。

2.2 沉水植物恢复过程中植物种定居与绝灭特征

物种的定居（或迁移）与绝灭是决定物种多样性的关键因素（Guo，2003；Bengtsson et al.，2003）。从沉水植物恢复工程不同区域的物种定居与绝灭的植物种数来看，共有 8个种灭绝（见表1）。按生活型可划分为：一年生沉水植物与多年生沉水植物。

从上述分析不难看出，植物种丰富度随示范工程的进行而显著增加，到非示范工程区域大部分植物种绝灭，只有少数种存活。示范工程是一个物种增加的过程，尽管在非示范工程水域中也会有一些种侵入与定居。

从示范工程水域到非示范工程水域，是一个特有种衰退的过程，它在生境中的主导地位被共有种与稀有种所代替。在示范工程水域有沉水植物区域，出现稀有种、共有种与特有种群落。概括而言，示范工程的发展首先直接塑造那些对生境选择极强的种（特有种），其次为稀有种，最后才是共有种。共有种在示范区内外水域均出现，并扮演示范工程中“缓冲屏障种”的角色（钱迎倩等，1994）。

3 结论与讨论

3.1 结论

沉水植物的发展首先直接影响共有种（表 1、表 3），其次为特有种与稀有种。所以从保护生物多样性的角度出发，在西湖沉水植物恢复示范区制定管理与保护措施时，首先必须强调示范区内有沉水植物水域的管理与保护。沉水植物恢复工程的实施最直接、最明显的影响就是促进了多年生物种的定居。植物的生活型分析结果也表明，示范区内有沉水植物水域植物物种多样性指数综合研究区域为最高，是该区物种多样性重要组成部分。

表3 不同水域类型植物种出现频率特点Table 3 Frequency of species occurrence at different stages of the water area

表4 不同水域类型植物种类生活型组成特点Table 4 Composition of plant life form at different stages of the water area

3.2 讨论

引起生物多样性衰减的原因可分为3类（Guo，2003；Berteaux，1993；Margules，1986）：人类活动引起的自然生境的毁灭、破碎化、污染与退化；人类对动植物的过度捕杀与采伐；外来物种的侵入与次生绝灭效应。就西湖沉水植物恢复过程发生机制来看，引起该区域生物多样性增加的主要原因为第1种，即合理的人类活动（环境工程）引起的水环境好转，大型水生植物种群恢复——优化工程促进了沉水植物生物多样性的增加。

从调查的空间尺度来看，本研究的中心区域不超过60 hm2，所有示范区都在该水域内，即前文所提及的绝灭是局部绝灭。就大尺度而言，由于环境工程促进西湖水环境好转，使西湖水域生态呈现多样化，这一过程将促进局部水域的生物多样性增加，但同时在大尺度框架内也有新种产生，如在示范区内出现非引进目标沉水植物，如：大茨藻和小茨藻等。有研究表明，在该区域沉水植物保护性围隔实施6 a之后，植被盖度有显著提高，并使沉水植物覆盖区域得到固定，恢复前后的水生植物群落显著不同（姚远等，2016）。尽管如此，依然要强调就地保护，因为在远离示范区的水域种的绝灭数远大于种的定居数（见表 1），不能着重局部利益而忽视长远利益。就示范区的合理利用与保护问题而言，要兼顾3个方面。第一，要有一定的保护地，即原地保护途径（Guo，2003；Bengtsson et al.，2003）。保护地的选择应以受到人类干扰较少的水域为主，应选定生境拥有丰富度最高的物种数（10种）的茅家埠水域为保护地。第二，要合理利用，即实行科学的管理制度，包括划区观光、保护水域设置围隔、减少船舶通航、草食性鱼类控制等。这样既可防止过度干扰，又可使保护地的生境多样化，适当干扰可增加景观的异质性，进而提高示范区与对比区的物种丰富度。第三，建立可持续的沉水植物群落生态系统，需要经历一定时间与空间的生态重组，既要在恢复示范区内也要在恢复示范区外加强保护。