气候变化对我国梭梭潜在分布的影响及不确定性分析

常红，刘彤*，刘华峰，杜皓阳

（1石河子大学生命科学学院，新疆 石河子 832000；2中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011；3中国科学院植物研究所，北京 100093）

梭梭（Haloxylon anmodendron）为藜科梭梭属超旱生小半乔木，在我国主要分布于北纬36°-46°50′，东经 76°1′～107°30′之间的干旱沙漠地带，为荒漠区特有植物种，不仅是荒漠生态系统的主体，也是荒漠中生物量最高的建群种植物之一，对维持荒漠生态系统的稳定非常重要。半个世纪以来，我国境内的梭梭林大面积砍伐和过度放牧等人为因素受到严重摧残，梭梭荒漠面积由50年代末的800多万公顷，减少到目前的625.3万公顷。目前，梭梭已被列为国家三级保护植物和新疆三级保护植物[1-4]。因此，如何保护和合理利用我国现有的梭梭荒漠资源对保护生物资源和维持生态平衡具有重要意义。

从宏观尺度上来说，气候是决定地球上物种分布的最主要因素。气候变化会导致不同物种的分布发生漂移，甚至会引起物种的灭绝。气候变化对物种分布变化的影响已经成为研究热点[5-7]。当前，利用物种分布模型 （SDMs，Species Distribution Modeling）来预测气候变化对物种潜在分布的影响是十分常用的方法[8-12]。最大熵模型（Maxent）是使用最广泛的物种分布模型，该模型基于最大熵算法，能够仅使用物种存在数据来模拟物种分布范围，最大程度保留物种已有分布环境数据的信息约束，更好预测物种的分布范围，结果以物种存在概率的形式输出，在众多的物种分布模型中表现最稳定且最优[13-15]。因而，在全球气候变化的形势下，使用Maxent模型预测气候变化对梭梭潜在分布的影响，具有重要的理论和应用价值。

第五次国际耦合模式比较计划[16]（CMIP5）为预估未来气候变化提供了最新数据，其中包含了许多的研究机构所建立的大气环流模式（GCM，General Circulation Model），和以代表性浓度路径（RCPs，Representative Concentration Pathways）为特征的新温室气体排放情景（GES，Greenhouse Gas Emissions Scenario），来表示大气、海洋、气溶胶、和土地利用的物理过程，来模拟全球气候系统对温室气体增加的响应。在研究未来气候变化对物种潜在分布时，选取不同GCM与GES的会引起预测结果的差异。然而当前大部分研究都是基于单个GCM或GES来模拟气候变化对物种潜在分布的影响[6，7，17-19]，这使预测结果存在很大的不确定性，仅Synes[20]、张雷[21]等在研究中，使用了多个GCM对其分布模拟进行集合预测。

本研究首次使用17个GCM和2种GES对梭梭未来潜在分布进行集合预测，使用RCI[22]（Range Change Index）和kappa[23]2个指标作为响应变量，对比分析了17个GCM和2种GES预测结果的差异，并对2种不确定性来源（GCM、GES）进行了变异分割与量化。这对于减小预测结果的不确定性，制定更加合理可靠的管理和保护策略十分重要。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 物种数据

梭梭空间分布数据来源中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.org.cn），并从已发表的文献中补充了8个可靠的分布点[24-26]，共得到60个梭梭分布点。

1.1.2 气候数据

气候数据从WorldClim气候数据集（http：//www.worldclim.org）下载。WorldClim数据集包含了当前气候数据（1960-2000年的平均值）与2个未来时期的气候数据，未来2个时期分别为2050时期（2041-2060年的平均值）与2070时期（2061-2080的平均值），该数据集是目前公开可获得的最高分辨率的气候数据（约1 km），广泛使用在物种分布模拟研究中。

选取10个气候因子来描述梭梭分布的气候条件：年均温、平均日较差、温度季节性、最暖月最高温、最冷月最低温、最暖季均温、最冷季均温、年降水、最湿季降水、最干季降水。梭梭未来分布范围的预测采用了17个GCM和2种GES。2种GES分别是RCP4.5（中等温室气体排放情景）和 RCP8.5（高等温室气体排放情景），17个GCM见表1。

表1 17个GCM的基本信息Tab.1 Information about the 17 GCM

1.1.3 其他环境数据

除气候因子，将海拔因子和土壤类型因子也作为环境因子用于梭梭分布预测中。海拔因子从国家地理空间数据云SRTM数据集中下载（http：//www.gscloud.cn/），分辨率为90 m。土壤类型因子数据来自于世界土壤数据库（HWSD，Harmonized World Soil Database），分辨率为1 km；将该数据属性表中的SU_CODE90字段（联合国粮农组织土壤分类系统中的土壤名称代码），在ArcGIS10.2中进行重分类，作为土壤类型因子；最后将所有的气候因子、海拔因子和土壤类型因子的分辨率统一为1 km。

1.2 方法

1.2.1 模型模拟与评估

在Maxent软件中导入梭梭分布数据与12个环境因子数据，其中气候因子与海拔因子均为连续型变量，土壤类型因子为分类变量。

模型参数设置中随机选取80%的梭梭分布点建立模型，20%的分布点用来验证模型，进行10次重复，其余模型参数为默认值。

接收工作机特征曲线下的面积（AUC）被公认为目前最好的模型预测指标[27-29]，因此采用AUC值对模型精度进行评价，AUC模型的评估标准为：0.90-1.00，极好；0.80-0.90，好；0.70-0.80，一般；0.60-0.70，差；0.50-0.60，失败。Maxent的输出结果为物种存在概率栅格图，其值在0-1之间。

1.2.2 地图比较

采用变化范围指数（RCI）与Kappa值2个指标比较不同的GCM和GES引起的预测差异。这2个指标的计算需要指定一个阈值将存在概率转化为二元值（存在和不存在）。参考之前的研究[30-32]，本文采用0.35作为转化阈值，将存在概率地图转化为存在-不存在地图。Kappa值的计算在MCK（The Map Comparison Kit）中进行，MCK在计算Kappa值时不仅考虑了存在栅格数量的变化，还考虑了存在栅格位置的变化，Kappa值的范围在-1到1之间，-1表示完全相反，1表示完全相同[23，33-34]。RCI的计算公式为：

上式中：FR代表未来潜在分布的栅格数量，CR代表当前潜在分布的栅格数量，n代表研究区内的栅格数量[22]。

RCI的值在0-1之间。将Kappa值加1后除2，使其标准化。RCI的值越大表明变动越大，而Kappa值越小则表明变动越大。

本文采用了17个GCM与2种GES，进行了10次重复，2050时期与2070时期分别产生了340幅未来潜在分布预测图，每个指标共进行了340次计算，并使用SPSS对17个GCM和2种GES进行了均值显著性检验，置信区间为95%。

1.2.3 不确定性量化

为了量化每个不确定性来源（GCM，GES）的贡献，分别使用变化RCI和Kappa值作为响应变量，在R软件中进行双因素方差分析，以GCM与GES的离差平方和占总离差平方和的百分比作为其不确定性贡献[35]。

2 结果与分析

2.1 梭梭潜在分布的变化

输出结果中模型训练数据集和测试数据集AUC平均值分别为0.975和0.960，表明模拟结果是可靠的。

图1 梭梭潜在分布图Fig.1 Potential distribution range of Haloxylon anmodendron

将模拟所得的每个时间段的预测结果放在一起，作为集合预测的结果，得到梭梭在每个时间段的潜在分布概率图（图1）。将每个阶段的梭梭分布概率图按0.35为阈值转化为存在-不存在地图进行计算，结果（表2）显示：在2050时期梭梭潜在分布区平均增加了31.3%，到2070时期梭梭潜在分布区平均增加了39.8%，随着时间的推移，梭梭潜在分布范围呈增加趋势，但增加幅度在减小。

表2 梭梭潜在分布的变动Tab.2 Variation in the potential distribution range of Haloxylon anmodendron

2.2 地图比较

由表3和图2可知：

（1）2050时期，RCI值在-0.015-0.031之间变动，平均值为0.016；Kappa值在0.805-0.973之间变动，平均为 0.908（表 3）。

表3 2050与2070时期的RCI与Kappa值Tab.3 The values ofRCIandKappain 2050 and 2070 period

图2 以GCM和GES分组的RCI值与Kappa值Fig.2 TheRCIandKappavalues grouped by GCM and GES

RCI的值越大表示变动越大，Kappa值则相反。将所有的RCI与Kappa根据GCM和GES进行分组，17个GCM中，GFDL-CM3的RCI和Kappa值分别为0.026和0.857，是预测到梭梭潜在分布变动最大的GCM；INMCM4的 RCI和 Kappa值分别为 0.004和0.945，为GCM中最小的。2种情景中，RCP4.5的RCI和 Kappa值为 0.015和 0.0916，RCP8.5的 RCI和Kappa值为0.017与0.901，表明RCP8.5预测到的变动大于RCP4.5预测到的变动（P＜0.05）。

（2）2070时期，RCI值在 -0.014-0.046之间，平均为 0.019；Kappa值在 0.739-0.979之间，平均为0.877。GFDL-CM3仍是预测到变动最大的GCM，其RCI和Kappa值为0.034和0.824。RCI值表明GCM中预测到变动最小的GCM为GISS-E2-R，但Kappa值表明变动最小的为INMCM4。2种情景的比较结果仍为RCP8.5预测到的变动大于RCP4.5预测到的变动（P＜0.05）。

（3）GFDL-CM3为预测到未来范围变动最大的GCM；INMCM是预测到变动最小的 GCM；2种 GES的RCI值与Kappa值则表示，RCP8.5预测到的变动是大于RCP4.5的。

2.3 不确定性量化

双因素方差分析结果（表4）表明：

（1）在2050时期，GCM是 RCI和Kappa的不确定性的主要来源，GES的不确定性贡献较小。在2070时期，GCM对不确定性的贡献减少，但相较于GES，仍是不确定性的主要来源。

（2）在2070时期，GES对Kappa值变异的增加，说明在2070时期GES所引起的梭梭分布范围位置的变动大于数量上的变动。

表4 两个不确定来源的不确定性贡献Tab.4 The percentage of uncertainty contribution from two uncertain sources

3 讨论

（1）本文的研究结果表明梭梭的潜在分布范围在2050与2070 2个时期分别增加了31.3%和39.8%，这与吴建国[36]使用分类与回归树模型预测到未来气候条件下梭梭分布范围减少的结果相反，而与马松梅[37]的研究结果一致。但马松梅的研究结果表明梭梭在2050的RCP2.6和RCP6.0情景下的潜在分布范围137%和166%，2070则潜在分布范围增加了121%和195%了，增加的分布范围均超过了当前气候条件下潜在分布范围的1.5倍，其增加幅度与本研究的相差较大，原因可能是由于该研究只选取了一个GCM进行预测，而且选择的排放情景不同。

（2）在未来 2050、2070 2个时期，GFDL-CM3与INMCM4分别为预测梭梭潜在分布变动最大和最小的 GCM，RCP8.5则大于 RCP4.5情景预测到的变动。以2050时期为例，GFDL-CM3的RCI平均值为0.026，INMCM4却只有 0.004，两者之差为 0.022。RCI的计算是以整个研究区的栅格数为底的对数计算，转化为栅格数，则两者相差将近6.4×104个栅格，约为6.4万 km2，由此可见不同 GCM对预测所造成的差异非常大。GES同理。进一步对不确定性的量化表明GCM是主要的变异来源。这与Synes[20]和Bussion[22]的研究结果一致。所有的GCM都是从基础物理学中推导出的复杂系统，其初始条件和建立的数学模型基本不相同的[16]。因此，相较于GES，他们对物种分布的影响是高度可变的（图2）。目前，并没有一个统一的标准能够选取最优的GCM，故而在GCM带来较大不确定性的情况下，将所有的GCM预测结果放在一起，作为集合预测的结果，不失为一种较好的办法。

（3）物种分布模型的构建是基于以下3个假设进行的：第一，物种的生态位是保守的；第二，物种的迁移能力是无限的；第三，物种的生态需求与分布是处于平衡状态的。只有在这3个假设的前提下，将构建模型投射到未来时间段，用于预测物种分布范围的变化才具有合理性，而且模型的建立没有考虑物种本身的迁移能力、地理阻隔以及种间竞争等生物因素。

目前，已经有一些研究尝试将物种迁移和扩散能力也加入到模型中，如Willams[38]等在研究气候变化对Cape proteaceae分布的影响时，认为靠蚁类和啮齿类动物传播种子的物种每十年的扩散距离最大约为2 km，靠风传播种子的物种每十年的扩散距离为最少4 km，并将其应用在模型模拟的结果中。Broennimann[39]等在研究气候变化对南非975种特有植物分布范围的影响时，认为这些物种的扩散距离最大为每年1 km，极大地限制了未来物种分布范围的变动。未来进一步的研究可以考虑将物种扩散能力等因子加入模型，这将为物种保护与管理决策提供更加重要的参考。

（4）本文的研究结果虽然表明气候变化并不会导致梭梭潜在分布的减少，但由于研究使用的GCM数量有限，故研究结果仍存在一定的偏差，未来的研究将会考虑更多的GCM，并进一步对梭梭潜在分布空间格局的变化做出分析。

致谢：感谢中国科学院植物研究所王宇飞研究员和杨健、李敏助理研究员提供的梭梭数据。