贵州省龙里林场松墨天牛成虫种群动态及发生世代调查

吴梦林，董 飞，李泽梅，杨书林



贵州省龙里林场松墨天牛成虫种群动态及发生世代调查

吴梦林1，董 飞2，李泽梅2，杨书林1

（1. 贵州师范大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州省龙里林场，贵州 龙里 551200）

为进一步了解贵州省龙里县松墨天牛种群动态和成虫发生规律，及不同类型的诱捕器对松墨天牛的诱捕效果，分别于2016年和2017年在贵州省龙里林场两个工区的3个样地进行调查。2016年诱捕器诱捕成虫结果表明3个样地成虫发生的高峰期为6－8月，诱捕到的雌虫数量明显多于雄虫，雄雌虫量平均比率为1:1.72，且雌虫比雄虫先羽化；林木成分是影响松墨天牛数量的一个因素，在华山松林收集到的虫量明显高于马尾松林。ZM-60型诱捕器的诱捕效果优于ZM-80和6层漏斗式诱捕器。而通过其发生高峰期及有效积温计算推测该地松墨天牛年发生可能为2 a 3代。2017年在和平工区设置诱木，结果表明在该地区松墨天牛为2 a可3代。

松墨天牛；世代；诱捕

松墨天牛属天牛科Cerambycidae沟胫天牛亚科Laminae墨天牛属。该昆虫以幼虫蛀干为害，主要危害马尾松，黑松，赤松，华山松等树种。该天牛以幼虫蛀食树干和大枝条的韧皮部和木质部，破坏组织，影响水分、养分运输，严重危害松树生长，影响出材率、材质[1]。更重要的是，松墨天牛是松材线虫的主要传播媒介昆虫[2-4]，而松材线虫是松树萎蔫病这种毁灭性松树病害的病原[5]。1905年，日本首次报道该病害引起松树大面积枯死。20世纪80年代，该病传播到中国[6]和韩国[7]，目前已传入欧洲的葡萄牙[8]和西班牙[9]。该病于2003年在贵州省遵义县首次发现后，遵义市红花岗区、毕节地区金沙县、黔西南州册亨县（2013年已撤销）、黔东南州凯里市（2012年新增疫区）、黔西南州安龙县（2013年新增疫区）、遵义市仁怀市（2015年新增疫区）等地区先后成为疫区[10]。其中，贵州省仁怀市松材线虫病发生是由于邻县遵义县和金沙县疫区的自然传播。贵州省松林种类多、面积大、分布广，据贵州省林业发展区划工作组（2008）统计数据，贵州省用材林近熟、成熟、过熟林资源中，松树种类中的优势种马尾松所占比例高达45.54%。而开展的有害生物风险分析研究[11]表明，贵州省松材线虫病的风险等级为“高度”，之后该病在贵州省的疫情发展也证明了分析结果的正确性。松材线虫自身移动能力极差，其传播方式主要为随带病原材料的人为传播和借助媒介动物的自然传播。松材线虫已被我国列为国家二级检疫对象，各地都严格检疫以防止该病人为传播。尽管对松墨天牛已有较多研究，但是我国南北跨度大，各地松墨天牛的生物学特性规律也不尽相同，因此本研究对贵州省中部的松墨天牛野外虫情分布进行调查研究，进而总结出其分布的时间与空间规律，以期为当地虫情调查和预测预报提供科学依据，进而更有效地防控松墨天牛的危害和松材线虫病的蔓延。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

实验地设在贵州省龙里林场的两个工区三个样地，分别是和平工区桃子冲（桃子冲3 182.0 hm2），107.05 ~ 107.70º E，26.61 ~ 26.65º N，和平工区高枧（高枧1 994.5 hm2），106.97 ~ 106.98º E，26.60 ~ 26.62º N和响水工区（响水478.6 hm2），107.00 ~ 107.03º E，26.46 ~ 26.49º N。其中和平工区为人工及天然混合林，以马尾松为主，面积占比48.44%，华山松为7.93%，湿地松和火炬松面积约占1%。马尾松以近熟及成熟林为主（73.72%），其中天然马尾松林占马尾松林面积的7.70%，以幼林及中熟林为主（89.50%）。华山松均是人工林且均为近熟及成熟林。响水工区以人工林为主，面积占比96.43%，主要为马尾松（60.75%）和火炬松（16.48%），其中马尾松多为近熟、成熟和过熟林（88.59%），火炬松主要为中龄林（85.45%）。

龙里县地处贵州省中部，位于黔中腹地、苗岭山脉中段，属于中亚热带温暖湿润季风气候区，气候温和，热量充足，雨量充沛，无霜期长，季风气候显著。春季气温回暖早，但不稳定，寒潮活动较频繁；夏热伏旱多，降雨集中，雨热同季，局部有洪涝灾害；秋季降温快，晚秋多阴雨；冬季较温暖，多雾寡照，湿度大。近43 a年平均气温14.9 ℃，年平均降水量1 090.2 mm[12]。

1.2 松墨天牛的诱集调查

采用福建厦门三涌生物科技有限公司生产的ZM-60，ZM-80和漳州英格尔公司生产的6层漏斗式的诱捕器，并配有APF-I长效型诱芯且添加防冻剂作为致死剂和防腐剂。表1为2016年5月下旬至11月下旬三地的诱捕器数量的安置情况。其中响水所有诱捕器为40个6层漏斗式诱捕器；高枧为ZM-60诱捕器；桃子冲1 ~ 10号诱捕器为ZM-60诱捕器，11 ~ 20号为ZM-80诱捕器，21 ~ 24号为6层漏斗式诱捕器。诱捕器间隔不小于 50 m（高于地面1 m），每隔14 d 观察并收集1次，将诱捕到的松墨天牛于室内将雌、雄和其他昆虫按照日期编号分类处理，每60 d更换1次诱芯。

表1 各实验样地的样地诱捕器放置数量

1.3 林间设置诱木调查

1.3.1 诱木准备 于2017年的3，4，5月的上旬及6月8日，在桃子冲样地分别砍伐2棵无松墨天牛刻槽的健康马尾松树（胸径7 ~ 14 cm），一共8棵。将其自树干基部开始，每1 m截1段，检查确保木段无刻槽，取前4段，4个月砍伐的松树一共取16节木段。然后将每节木段编号并将其两端用石蜡密封以防止水分蒸发。对3－5月砍伐的树段，用纱网罩起，待实验开始时使用。

1.3.2 诱木设置 2017年6月8日于桃子冲样地将上述马尾松木段（含6月8日砍伐木段）按照其原有的高度，环绕一中心点分别悬挂在林间不同方位，并同心圆状分布，每环放4节木段，一共4环16节木段，每环距离圆心距离依次为10 m，20 m，50 m，100 m。待当年成虫活动期结束，将诱木带回，于室内观察刻槽及羽化孔数量。

1.3 数据分析

实验数据使用Microsoft Excel进行汇总整理，使用R统计软件[13]进行分析。

2 结果与分析

2.1 松墨天牛成虫发生动态

图1 2016年5月下旬至11月下旬松墨天牛在响水样地的收集情况

Figure 1trapped at Xiangshui during May and late November of 2016

图2 2016年6月下旬至10月上旬松墨天牛在高枧样地的收集情况

Figure 2trapped at Gaojian during June and early October of 2016

图3 2016年6月下旬至10月下旬松墨天牛在桃子冲样地的收集情况

Figure 3trapped at Taozichong during June and late October of 2016

表2 三地松墨天牛雄、雌虫数量及比率

2.2 诱木调查结果

在2017年11月中旬，将诱木带回实验室对其羽化孔和刻槽数进行检查，结果16个木段中有12个木段上发现数量不等的刻槽，并在其中4个木段上检查到羽化孔，共5个（表3）。这一结果表明松墨天牛在该样地有部分个体能够从卵发育为成虫。

表3 2017年林间诱木数据抽查结果

2.3 根据有效积温测定法推算龙里松墨天牛世代数

松墨天牛多以老熟（4 ~ 5龄）幼虫越冬[14]。据李万明和吴应平研究[15]表明，松墨天牛的卵、幼虫1 ~ 3龄，幼虫4 ~ 5龄、蛹发育起点温度（）和有效积温（）分别为：=（14.91±0.93）℃，=（100.83±7.16）dd；=（13.1±0.78）℃，=（327±10.96）dd；=（12.4±1.24）℃，=（314±8.24）dd；=11.18℃，=（169±10.68）dd。完成一代需要总积温约910 d。结合国家气象局的气象资料计算出龙里县一年内可供松墨天牛的有效积温为1640.9±6.1 dd。假设上一年松墨天牛以4 ~ 5龄幼虫越冬，来推断其在龙里的各虫态发育时间，理论上表明松墨天牛在龙里2 a可完成3代，从理论上推算出龙里县松墨天牛世代数可为2 a 3代（表4）。

表4 龙里县松墨天牛2 a 3代生活史

注：■卵，▲1 ~ 3龄幼虫，△4 ~ 5龄幼虫，●蛹，◆成虫。

2.4 不同型号诱捕器诱捕情况差异

方差分析结果（图4）表明，ZM-60诱捕器诱捕效果优于ZM-80诱捕器（图4A，<0.05），而ZM-60和ZM-80的诱捕效果均优于6层漏斗诱捕器（图4A，<0.05）；而在华山松林内诱捕到天牛成虫的数量显著高于马尾松林内的成虫诱捕数量（图4B，<0.05）。

图4 虫量诱捕箱线图及方差分析结果（A－诱捕器类型，B－松树种类）

Figure 4 Boxplots and ANOVA ontrapped by different traps and at different pine stand

3 结论与讨论

诱捕器收集的各地松墨天牛雌虫数量多于雄性，以响水地区最为明显，虽有研究[16]发现其性比差距较大，为2.14:1，但并未解释其原因。笔者认为造成这种现象可能是该地当年雌虫数量明显增多，或是该诱捕器和诱芯在当地吸引雌虫功能更加明显，具体原因有待进一步调查。从总量来看，雄雌比为1:1.72，其中高峰期雄雌比为1:1.87，说明前期雌虫羽化率高于雄虫羽化率，雌虫比雄虫先羽化。诱捕器的诱捕能力：ZM-60型诱捕器优于ZM-80型诱捕器相当，而二者均高于六层漏斗诱捕器（2.4），原因可能为黑色的ZM-60诱捕器较白色的ZM-80诱捕器更接近于树干的颜色，天牛成虫更趋向于选择前者；而这两种诱捕器的高度及直径均大于六层漏斗诱捕，从而增加了天牛成虫的接触几率。

通过折线图发现，高枧与和平样地，诱集得到的松墨天牛雌雄成虫种群动态变化基本一致。响水与和平样地均有两个高峰期。虽然高枧只显示出一个高峰期，原因可能是第一代成虫羽化数降低的同时，第二代成虫羽化数增加较多，导致7，8，9三个月羽化量相近，将次高峰期覆盖，因而无明显次高峰期。

根据2.3，理论上松墨天牛在龙里世代可2 a 3代，而2017年设置的诱木的新增羽化孔实际表明松墨天牛在该地可以2 a完成3个世代。我国安康[17]、厦门[18]等地区均有2 a 3代的现象，如安康，该地比本文试验地纬度高6度左右，但是海拔较低，其热量、降水等气候特征与试验地极为相近，表明试验地具备2年完成3个世代的自然地理条件。龙里县气温呈逐年上升趋势，近20 a内平均气温上升了约0.21℃[19]，松墨天牛生长的有效积温约上升了50.4 dd（0.21×240，松墨天牛在龙里的生长天数约为240 d），这也可能是松墨天牛代数发生增加的重要因素，这将导致松墨天牛防治任务加重。

目前对松墨天牛危害华山松的研究较少，有研究[20]表明，在华山松林中，有虫株率达39. 9%，致死株率达 26.7%，平均虫口密度为21.2头·株-1，最高达60头·株-1。该虫在感虫木（被产卵的树木）上主要分布在树干中上部及枝条内，枝条内虫口占总虫口数的15.7% ~ 68.2%；在枯立木上的分布规律不明显，但枝条内虫口仍占总虫数的36% ~ 32.4%。该天牛化蛹初期蛹的自然死亡率为43.7%，木质部内幼虫的自然死亡率为57%。本次研究在高枧样地主要林木成分为华山松，其他两地均为马尾松，在高枧捕获松墨天牛的数量是最多的，占本次捕获松墨天牛总量的52.48 %。本研究结果中在华山松林内诱捕到天牛成虫数量高于马尾松林内诱捕数量的原因尚待进一步研究。

防治中应根据各样地成虫羽化初始时间、暴发高峰期的不同日期，合理安排时间，做到有效防控松墨天牛爆发，减少其对松林的危害。虽未发现线虫危害，也应防患于未然，及时清理枯死和其危害过的树枝，并将木桩清理干净。

[1] 王玲萍. 松墨天牛生物学特性的研究[J]. 福建林业科技，2004，31（3）：23－26.

[2] 徐天森. 林木病虫防治手册[M]. 北京:中国林业出版社，1987：168－169．

[3] 杨洪，王进军，赵志模，等. 松褐天牛生物学特性的研究[J]. 贵州农业科学，2010，38（1）：77－80．

[4] 贵州省林业厅. 贵州森林病虫[M]. 贵阳：贵州人民出版社，1987：131－132．

[5] 朱丽华，施学文，胡玉丹，等. 不同毒力松材线虫杂交后代的繁殖力和致病力的比较[J]. 南京林业大学学报：自然科学版，2015，39（1）：1－5.

[6] 程瑚瑞，南京黑松上发生的萎蔫病[J] .森林病虫通讯，1983（4）：1－5．

[7] Yi C K，Byun B H，ParkJ D，. First finding of the pinewood nematode，(Steiner＆Buhrer) Nickle and its insect vector in Korea[J]. Res Rep For Res Inst，1989，38：141－149.

[8] Mota M M，Braasch H，Bravo M A，. First report ofin Portugal and in Europe[J]. Nematology，1999，1（1）：727－734.

[9] Abelleira A，Picoaga A，Mansilla J P，Detection of, causal agent of pine wilt disease onr in Northwestern Spain[J]. Plant Dis，2011，95（6）：776．

[10] 中国林业网. 国家林业局公告2015年第3号文件[EB/OL].（2015－1－19）[2017－5－10]. http：//202.99.63.178/portal/main/s/72/content－734502.html.

[11] 黄海勇，黄吉勇. 松材线虫等 5 种有害生物在贵州省的风险分析[J]. 中国森林病虫，2006，24（6）：14－17.

[12] 邓珺. 1971—2013年龙里县气候变化特征分析[J]. 现代农业科技，2014，22（02）：229－230，232.

[13] R Core Team（2017）. R：A Language and Environment for Statistical Computing[CP/OL]. R Foundation for Statistical Computing，Vienna，Austria. https：//www.R－project.org.

[14] 赵程劼. 广西钦州松墨天牛生活史[J]. 广西林业科学，2013，42（04）：347－350.

[15] 李万明，吴应平. 松墨天牛有效积温测定[J]. 陕西农业科学，2015，61（04）：9－12.

[16] 蔡华，钟阿勇，唐艳龙，等. 松褐天牛成虫种群动态监测试验[J]. 生物灾害科学，2016，39（2）：105－108.

[17] 李万明. 陕西安康地区松墨天牛生活史研究初报[J]. 陕西农业科学，2017，63（11）：55－57，68.

[18] 黄金水，汤陈生，宋惠芬，等. 厦门市松墨天牛生物学特性Ⅰ：生活史[J]. 华东昆虫学报，2005，14（02）：118－121.

[19] 孔瑜，罗旭，等. 龙里县近51 a气温变化特征分析[J]. 贵州省龙里县气象局，2012，36（2）：24－27.

[20] 林仲桂，聂绍芳，彭珍宝，等. 松墨天牛对南岳华山松的危害与分布规律研究[J]. 湖南林业科技，2001，28（2）：56－58.

Investigation on Population Dynamics and Generations ofin Longli Forest Farm of Guizhou Province

WU Meng-lin1，DONG Fei2，LI Ze-mei2，YANG Shu-lin1

(1.School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guizhou 550025, China; 2. Longli Forest Farm of Guizhou, Longli 551200, China)

Field traps and luring logs for adults of pine sawyer beetle,were set during May and November of 2016 and 2017 at 3 sample plots in Longli Forest Farm of Guizhou province. The result demonstrated that the occurrence of adults had peaks from June to August. Female adults were trapped more than males with male/female ratio of 1:1.72, and emergence of females was earlier than that of males. Beetles atwere more trapped than atZM-60 had best efficiency among tested traps. Three generations within 2 years ofwere concluded by peak occurrence and effective accumulated temperature. Survey result of luring pine wood logs in 2017 also suggest that the pine sawyer beetle could be able to finish three generations in two years.

; generation; traps

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.03.009

Q969.511.4

A

1001-3776（2018）03-0053-06

2017-11-05；

2018-03-19

国家自然科学基金（批准号：31360435）；贵州省留学人员科技活动项目（黔人项目资助合同〔2013〕12号）；贵州省社发攻关项目（黔科合SY字〔2013〕3170号）；贵州省联合基金（黔科合J字LKS〔2011〕38号）

吴梦林，硕士研究生，从事昆虫生态学研究；E-mail：1107084745@qq.com。

杨书林，副教授，从事昆虫生态学研究； E-mail：shulin.yang@outlook.com