松材线虫病的侵染循环以及病原与病媒的综述

李光明

（凤城市凤山街道办事处，辽宁 凤城 118100）

1 引言

松材线虫病起源于北美洲大陆，也有学者对北美起源说提出质疑。目前主要存在于北美洲，东北亚，和欧洲地区。在国外松材线虫病在美国、日本、加拿大、韩国等国家均有分布，但危害程度不同，在日本的危害程度最为严重。上个世纪80年代中期，欧盟也宣布松材线虫已传入并定植在森林中。我国于1982年首次发现松材线虫病疫情。进入90年代，已发生病死木140余万株。到目前为止，松材线虫病已经在江苏，浙江，安徽，福建，江西，山东，湖北，湖南，广东，广西，四川，重庆，贵州，云南，海南，辽宁等18个省份以及台湾和香港地区的588个县市区发生危害（国家林业局公告，2019）[1]。据不完全统计，中国有超过5000万株的松树死于松材线虫病，损失林木超过500万m3，累计发生病害面积达到8.67万hm2，导致的直接经济损失达25亿元，间接损失约250多亿元。松材线虫病正在危害并严重威胁着我国大面积松林，同时松材线虫病还威胁着我国的一些重要自然历史景观和生态风景区。近年来病情正在逐步向北方省份蔓延，在我国传播松材线虫病的媒介昆虫主要为松褐天牛。

2 松材线虫病的侵染循环

当松褐天牛从枯死的松树中羽化后，它们会迁徙到健康的树木上，并以新鲜健康的松树枝条为食。这些取食产生的伤口为线虫提供了进入的入口（感染伤口）[2]。通常在感染3到4周后，被取食的树木开始出现枯萎症状，例如松脂流量减少，挥发物（包括乙醇和单萜烯）的排放减少。这种挥发物将性成熟的松褐天牛吸引到感病的树干上，在那里交配，然后在产生产卵刻槽后产卵。松材线虫以排列在树脂道上的上皮细胞和侵入枯萎的树并在昆虫蛹室周围繁衍的真菌为食，在蛹室周围增殖的真菌是否适合线虫繁殖似乎决定了蛹室周围的线虫密度，并最终决定了每只松褐天牛携带的松材线虫数量。第二年，一般在5月到8月之间，松褐天牛在蛹室化蛹。两到三周后，蛹皮在室内脱落，松褐天牛成虫由于刚羽化，会在蛹室待3-5天，在此期间，线虫的Dauer幼虫（扩散型第四阶段）进入传播媒介（松褐天牛）的体内[3]。在松褐天牛羽化期间，当松褐天牛从枯死松树中羽化，在它们的呼吸道中会携带松材线虫。因此，松材线虫病的感染链至少由三种主要生物组成：松树寄主、携带松材线虫的松褐天牛和松材线虫。蛹室周围生长的真菌也是与这种独特疾病有关的重要相关生物。

3 松材线虫和拟松材线虫的生物学特性的研究

为揭示致病因素，前人对致病性松材线虫和非致病性近缘种松材线虫的部分生物学特性进行了比较。在实验室条件下，比较了胚胎和胚胎后的发育和种群增长率。比较了两种线虫在接种后的树体中的种群增长率和线虫在接种苗木中的分布情况，并对两种线虫在林间的分布情况进行了比较。此外，还检测了松材线虫和拟松材线虫的种内化学通讯，以确认它们是不同的种。

3.1 松材线虫和拟松材线虫的发育和繁殖力水平

前人对松材线虫的卵和孵化后的发育阶段进行了研究。经研究发现，松材线虫胚胎发育需要经过15～20h，自卵中孵化出便为2龄幼虫，幼体出现即开始进行摄食活动。正如在线虫类物种中常见的那样，松材线虫也有一种基部加厚很小的柱头（口针），以真菌和植物细胞为食。幼虫经历四次蜕皮，第一次在卵内。松材线虫的胚后发育在15℃、21℃、26℃和30℃条件下分别需要12、6、4-5和3天。从时间（天）的倒数推算出松材线虫的发育临界点出现在9.5℃。前人也对从单细胞受精卵到细胞胚胎发育阶段的松材线虫的早期胚胎发生和细胞谱系进行了详细的分析。精子进入卵母细胞的指定区域成为将来胚胎发育的起点。有趣的是，这段区域与滑刃属线虫的模式种秀丽隐杆线虫相反，后者的精子进入类似松材线虫卵母细胞的部位却成为胚胎的后部[4]。有学者将松材线虫和拟松材线虫生长发育的速度和繁殖力进行了比较。在不同温度（11℃、15℃、21℃、26℃、29℃和32℃）下，松材线虫的繁殖率和随后的种群增长率都较拟松材线虫高，但两种伞滑刃属线虫之间的性别比没有显著差异。也有学者比较了白皮松和黑松幼苗中松材线虫和非致病性松材线虫的种群生长和传播情况。松材线虫在所有接种黑松幼苗中均迅速扩散和增加，但在部分接种白皮松幼苗中未见扩散和增加。有学者研究发现，苗木的衰弱或死亡总是伴随着线虫的快速扩散而出现的，与所研究的松树种类和线虫种类无关。

3.2 松材线虫和拟松材线虫的生殖系统

除新发现的单性生殖种--冲绳粗线虫外，其他松树寄生线虫均为双性生殖。雄性松材线虫通常会被刚性成熟的雌性松材线虫吸引，但不会被第四阶段的松材线虫幼虫、怀孕的或已交配的雌性松材线虫所吸引。雄性松材线虫和雌性松材线虫挥发出的引诱性物质似乎都是挥发性或水溶性的化合物。雄性松材线虫和拟松材线虫被其各自的同种的雌性线虫所吸引。松材线虫雄虫不会被拟松材线虫雌性所吸引，拟松材线虫雄性不会被松材线虫雌性所吸引。因此，松材线虫和拟松材线虫之间的种内化学交流是不可能的，这支持了松材线虫和松材线虫是截然不同的物种的概念。

4 松材线虫的传播生态学—与媒介昆虫的关系

在没有媒介昆虫协助扩散的情况下，松材线虫长约0.85mm，宽约20μm的体长不能解释松材线虫病在田间的远距离传播，即病害每年可传播到几公里远的区域。前人在对60多个地区枯萎或枯死松树周围的昆虫进行广泛调查后，发现墨天牛属昆虫是长距离传播松材线虫最有效的媒介。松材线虫的媒介在中国、日本以及韩国主要为松褐天牛，美洲松材线虫病的主要媒介主要为卡罗莱纳墨天牛和欧洲松材线虫病的传播媒介主要为云杉小墨天牛[5]。墨天牛属昆虫从因松材线虫病死亡的松树中羽化，降落到到健康的松树枝条上，以幼枝为食，直到它们的生殖器官成熟。这也导致松材线虫通过墨天牛属昆虫取食的伤口传播给健康的松树。松材线虫一旦在寄主松树体内建立寄生关系，松材线虫就会立即进行繁殖和生活史循环。

5 结语

控制松材线虫病的方法包括防止感病的木材移动，砍伐有症状的树木并对疫区进行监测。尽管有森防站等机构对松材线虫病疫区进行监管，但如果不对线虫和病媒生物生态学和遗传学、松材线虫和拟松材线虫的生态和生理学以及致病性（抗性/敏感性）的基因组学和蛋白质组学进行良好的科学研究，就不能控制并最终根除松材线虫和松材线虫病。