烟台沙质海岸前沿4种草本植物热值与建成成本分析

刘艳莉 ，陈鹏东，侯玉平*，卜庆梅，柏新富

1. 鲁东大学校报编辑部，山东 烟台 264025；2. 鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025

热值（Gross caloric value，GCV）是物质完全燃烧释放出的热量值。植物热值反映其光合作用将太阳辐射能转化为贮存于有机物中的化学能的能力，与生物量结合是评价生态系统及植物初级生产力以及植物对环境适应性的重要指标（高凯等，2012；董周焱等，2015；汪洋等，2017）。热值大小既与植物新陈代谢和生长发育特性的差异有关，也能体现环境变化对植物的影响（刘灿等，2010；李宏等，2013）。生物量建成成本（Construction cost，CC）是表征植物构建自身所需要的物质和能量成本的指标，它体现了植物的物质、能量投资成本和策略（Villar et al.，2001；宋莉英等，2009；董周焱等，2015），较低的生物量建成成本表明植物具有旺盛的生长性能（Van Kleunen et al.，2010；Wei et al.，2016）；而高的生物量建成成本则显示植物的抗逆能力较强（Fortunel et al.，2012；Falcão et al.，2017）。同时，以热值和生物量建成成本作为生态系统中不同植物生产力和抗逆性的评价指标，可以消除由于物种和环境不同造成的干物质异质性产生的差异，比仅依据干物质积累量进行评价更为合理。

沙质海岸是重要的海岸类型之一，约占我国海岸线的 40%（艾鹏等，2012）。受自然与人类活动的长期影响，沙质海岸形成了从高潮线向陆方向依次分布裸露沙滩—前沿草带—灌丛带—乔灌林带等生态系统组成的生态景观综合体，并成为沙质海岸重要的生态屏障。在这个综合体中，处于海陆交界前沿的草带承担着消潮减浪、防止海水冲刷和阻沙抑沙、防止风沙向陆入侵等重要的防护功能，且草带还有优于其他植被类型的蓄水能力（王贵霞等，2005）。但是，由于沙质海岸前沿生态系统脆弱，受海潮、海浪、海风等的影响大，加之人类采砂、养殖等活动，海岸前沿草带生态系统受到严重损毁，导致风沙向陆侵袭，影响滨海植被、人工绿化和农业生产。植树种草无疑是保护海岸前沿沙带、防止易侵蚀移动的沙粒“越界”的最好方法。目前海岸防护林建设以及相关树种选择已有较多研究（许景伟等，2003；韩广轩等，2008），而有关海岸前沿草带的恢复、重建及相关草本植物的研究还仅限于个别物种生理生化方面的探讨（王进等，2012），难以满足人们对海岸前沿草带生态系统的了解及恢复重建的需要。本试验以烟台北部沙质海岸草带主要草本植物筛草（Carex kobomugi Ohwi）、狗牙根（Cynodon dactylon (L.) Pers.）、肾叶打碗花（Calystegia soldanella (L.) R. Br.）和砂引草（Messerschmidia sibirica L.）为研究对象，从物质和能量利用、分配的角度，通过对其热值与生物量建成成本的测定、计算，分析沙质海岸前沿多变的恶劣环境下各物种的生长潜能和适应能力，丰富人们对海岸前沿草带生态系统的认识，并为其恢复重建的物种选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然条件

试验在烟台市北部套子湾海岸进行。研究区平均年降水量、气温、相对湿度分别为 651.9 mm、11.8 ℃和 68%；总辐射能年平均约为 5224.4 MJ·m-2，无霜期 210 d，属温带季风气候。试验区为近海岸凸起的草带，最近处距高潮线约5 m，土壤为滨海沙土（主要由疏松的中、粗沙组成），有机质质量分数为0.89%，速效氮、磷、钾质量分数分别为 40.5、0.56和 59. 9 mg·kg-1，pH 7.2。植被构成主要为自然生长的筛草（C. kobomugi）、狗牙根（C. dactylon）、肾叶打碗花（C. soldanella）和砂引草（M. sibirica）以及人工栽植仅 2年的柽柳（Tamarix chinensis）小树。

1.2 试验材料

选择试验区主要的 4种草本植物筛草（C.kobomugi）、狗牙根（C. dactylon）、肾叶打碗花（C.soldanella）和砂引草（M. sibirica）为材料。按平行于海岸方向将草带分为5个区段，每个区段长5 m，在每个区段内选取距离高潮线一致（距高潮线9.5～10.5 m）的上述4种草本植物的健康植株为材料（每种植物每个区段取5个植株作为1份样品）。于2017年7月下旬采集每种草本植物的整个植株，然后再分为根、茎、叶进行分别测定和分析。

1.3 试验方法

1.3.1 比叶面积（Specific leaf area，SLA）测定

参照董周焱等（2015）的方法测定、计算比叶面积。

1.3.2 灰分及碳、氮含量的测定

灰分含量采用干灰化法测定，灰分含量（Ash content，AC）以灰分质量占样品质量的百分比表示。根、茎、叶的全碳、全氮含量用元素分析仪（Elementar公司，德国）测定，以质量分数表示各部位的全碳和全氮含量。

1.3.3 热值测定

热值参照董周焱等（2015）的方法，用氧弹热量计（C200，IKA公司，德国）测定干质量热值（Gross caloric values，GCV，kJ·g-1）。去灰分热值按下式计算：AFCV (Ash free caloric values，kJ·g-1)=GCV/(1-AC)，其中 AC为灰分质量分数（g·g-1）。测定时的环境温度为21～24 ℃。

1.3.4 生物量建成成本计算

单位质量建成成本（Construction cost on per unit mass basis，CCmass）参照 Williams et al.（1987）和董周焱等（2015）的方法进行测定和计算。

叶片单位面积建成成本(Construction cost on per unit area basis, CCarea, g·m-2)=CCmass/SLA。

1.4 数据分析方法

本试验中每种植物均取5份样品，即所有测定指标均重复 5次，测定和计算结果以“平均值±标准差”表示，利用统计分析软件SPSS 19.0和作图软件Origin 7.5进行差异显著性分析和作图。

2 结果与分析

2.1 4种草本植物碳、氮和灰分含量的比较

植物碳含量反映绿色植物在光合作用中固定贮存碳元素的能力（郑帷婕等，2007）以及植物的物质组成，碳含量越高，植物物质中有机物的含量越高（龙世友等，2013）。氮素则是合成蛋白的重要成分，植物体内氮素的大部分都用于光合器官的构建，因此它是光合物质代谢和植物生长的关键性因子（Zhong et al.，2017）。灰分含量的高低与植物对矿质元素的需求量、介质中元素含量及其化学形态等有关，灰分含量的多少能够在很大程度上表征植物吸收和积累矿质元素的特点（郭水良等，2005）；同时，环境盐分的增加也会提高植物组织的灰分含量（Khan et al.，2005）。本试验对海岸前沿4个草本植物根、茎、叶的碳、氮和灰分含量的测定、分析结果显示，不同物种和不同器官的碳、氮和灰分含量均有极显著差异（P=0.000）（表1）。具体表现为，除肾叶打碗花和狗牙根的茎部碳含量（t=0.825，P=0.433）、砂引草和筛草的叶片氮含量（t=1.826，P=0.105）以及砂引草和狗牙根的根系灰分含量（t=0.000，P=1.000）差异不显著外，其他物种间在根、茎、叶各器官的碳、氮和灰分含量均有显著差异（图 1）。不同物种之间的比较，碳含量是砂引草和狗牙根显著高于筛草和肾叶打碗花、氮含量是肾叶打碗花显著高于其他3种、灰分含量是砂引草和肾叶打碗花显著高于筛草和狗牙根。不同器官之间的比较显示，碳含量是叶片显著高于根且两者都显著高于茎，这一结果与郑帷婕等（2007）关于草本植物的碳含量叶＞根＞茎的结论一致；氮含量整体上表现为叶片显著高于根和茎，但不同物种间的趋势不一致；灰分含量则是叶高于茎且两者都显著高于根。

表1 不同物种不同器官各项指标的两因素方差分析Table 1 Two-way ANOVA on some indexes of the species in different organs

图1 4种草本植物各部分的碳、氮和灰分质量分数Fig.1 The carbon content, nitrogen content and ash content in 4 herb species样品重复数n=5。数据柱上方的标记字母不同表示差异显著（P＜0.05），下同Sample repeating number n=5, significant differences (P＜0.05) were denoted with different letters. The same as below

2.2 4个草本植物比叶面积的比较

比叶面积（SLA）是植物的重要形态特征之一，在叶和植物功能发挥中起着重要的作用，较厚的叶片（低的SLA）与较强的抗逆性相关联（Matías et al.，2012），高的 SLA则常与高的相对生长率相关（Hamilton et al.，2005）。本试验中4种草本植物的比叶面积相互之间差异极显著（F=1015.233，P=0.000）（图 2），狗牙根和肾叶打碗花的 SLA较大，砂引草和筛草的SLA较小，其中以狗牙根叶片的最薄、筛草的叶片最厚。

2.3 4个草本植物热值的比较

图2 4种草本植物的比叶面积Fig. 2 The specific leaf area in 4 herb species

对4种草本植物热值和去灰分热值的测定、计算结果（图 3）显示，除肾叶打碗花和砂引草的根系干质量热值（t=1.646，P=0.138）以及肾叶打碗花、砂引草和狗牙根的根系去灰分热值（F=3.380，P=0.068）差异不显著外，4种植物根、茎、叶各器官的干质量热值和去灰分热值相互之间均有显著差异，其中叶片干质量热值砂引草＞筛草＞肾叶打碗花＞狗牙根。进一步进行两因素方差分析发现，不同物种和不同器官的干质量热值（物种 F=5.577，P=0.002；器官F=35.001，P=0.000）和去灰分热值（物种 F=14.382，P=0.000；器官 F=26.884，P=0.000）均有极显著差异（表 1）。其中，不同物种之间干质量热值是筛草显著高于砂引草、肾叶打碗花和狗牙根；去灰分热值是砂引草显著高于肾叶打碗花和筛草，且三者均显著高于狗牙根。不同器官之间干质量热值是叶片显著高于根，且两者均显著高于茎。去灰分热值是叶片显著高于根和茎。

2.4 4个草本植物建成成本的比较

4种草本植物的单位质量和叶片单位面积建成成本的测定、计算结果如图4。由图4可见，筛草的根系生物量建成成本显著高于其他3种；茎生物量建成成本则是肾叶打碗花显著高于砂引草和狗牙根；叶片生物量建成成本砂引草显著高于筛草和肾叶打碗花，且三者均显著高于狗牙根。两因素方差分析发现，不同物种之间单位质量建成成本差异显著（F=3.551，P=0.021），其中筛草显著高于砂引草、肾叶打碗花和狗牙根，后三者之间差异不显著。不同器官之间的单位质量建成成本差异极显著（F=15.443，P=0.000），其中叶片显著高于根系且两者均显著高于茎。叶片单位面积建成成本在4个物种相互之间有显著差异（F=326.873，P=0.000），具体表现为筛草最高，砂引草次之，肾叶打碗花第三，狗牙根最低。

图4 4种草本植物各部分的单位质量建成成本和叶片单位面积建成成本Fig. 4 The construction cost per unit mass basis (CCmass) and per unit leaf area basis (CCarea) in 4 herb species

3 讨论

热值和生物量建成成本属能量范畴的指标，植物生长策略（扩张性、形态和生理适应性等）的每个方面都是能量利用和分配的结果，能量可以作为物种之间比较的基本单位（Griffin，1994）。同时，由于植物积累的干物质会因为物种和环境的不同具有异质性，以干物质量来评价其生长策略会存在一定的误差，而以能量作为基本的计量单位和评价指标则更为精准（鲍雅静等，2006）。热值是植物在其光合作用中将太阳能转化为化学能的能力体现，环境因子变化及其对植物代谢、生长发育的影响也可在一定程度上从热值的变化上显现出来（Zhu et al.，2017）。林光辉等（1991）发现低温刺激使秋茄叶片热值升高、抗寒力增强；云叶等（2007）研究发现，低浓度盐胁迫使番茄热值升高。可见，在逆境条件下植物往往需要合成高能量产物以适应环境，从而导致其热值升高。但从植物与环境的相互作用角度分析，热值越低则越利于其在所处环境下的生长和扩张（郭水良等，2005）。在本实验的4个草本植物中，筛草干质量热值显著高于砂引草、肾叶打碗花和狗牙根，去灰分热值则是砂引草显著高于筛草和肾叶打碗花且三者均显著高于狗牙根，总体上看，筛草和砂引草的热值较高、狗牙根的热值最低。因此，从热值方面进行分析可以认为，狗牙根在沙质海岸前沿环境下的生长和扩张能力最强，筛草和砂引草则是对海岸前沿恶劣环境的适应能力较强。

生物量建成成本表征植物的能量利用策略，与植物的扩张力和竞争力有密切关系（Nagel et al.，2004）。Van Kleunen et al.（2010）和 Falcao et al.（2017）的研究显示，低生物量建成成本往往与植物的高生长速率相对应。更多的实验研究结果显示，相对薄的叶片（高的比叶面积）和低的叶片建成成本是植物快速生长和扩张的重要特征（Funk et al.，2007；Feng et al.，2008；宋莉英等，2009；Wang et al.，2013）。Baruch et al.（1999）还认为，在表征植物竞争力中叶片单位面积建成成本比单位质量建成成本更为重要。本实验的4个草本植物比叶面积由大到小依次为：狗牙根、肾叶打碗花、砂引草、筛草；单位质量建成成本筛草显著高于砂引草、肾叶打碗花和狗牙根，后三者之间差异不显著；叶片单位面积建成成本由高到低依次为：筛草、砂引草、肾叶打碗花、狗牙根。可见，4种草本植物的单位面积建成成本与比叶面积具有完全的负相关，这与董周焱等（2015）对木本植物的研究结果一致。据此分析，4个草本植物在沙质海岸前沿环境下的生长和扩张力由高到低为：狗牙根、肾叶打碗花、砂引草、筛草。

植物的建成成本既是其物种特性，也与其与环境的相互作用有关。有实验证明植物的建成成本与碳含量正相关、而与灰分含量负相关（宋莉英等，2009； Osunkoya et al.，2010；董周焱等，201512）。植物碳含量指碳元素在其物质构成中比例，碳含量高显示以碳元素为基础的物质木质素、单宁、淀粉等结构和贮存化合物的增加，合成和积累此类物质需要能量较高（De Vries et al.，1974），导致其建成成本的增加。植物矿质元素（灰分物质）的吸收和积累不需要直接的能量供给，灰分含量的增加能够减少植物建造自身的物质和能量消耗，因此灰分高的植物叶片建成成本较低（Villar et al.，2001）。郭水良等（2005）也认为灰分含量高的植物能量消耗少、生长快。同时，环境盐分较多条件下，植物无机离子的积累有助于其渗透调节、提高其抗性（谭永芹等，2013）。因此，在海岸前沿高盐环境下，灰分含量高可能有利于植物对环境的耐受性的提高。另外，叶片厚度在植物的资源获取和利用中也发挥重要作用，比叶面积与光合速率呈正相关（Garnier et al.，1999；Dubey et al.，2017），叶片薄有利于植物的物质、能量积累和快速生长；而较厚的叶片通常寿命较长、建成成本较高（Griffin，1994；Osunkoya et al.，2010），抗逆性也较强（Matías et al.，2012）。本实验中砂引草和狗牙根碳含量显著高于筛草和肾叶打碗花、砂引草和肾叶打碗花灰分含量显著高于筛草和狗牙根，比叶面积则是狗牙根＞肾叶打碗花＞砂引草＞筛草。这说明在海岸前沿地带筛草的扩张性较弱，但其抗性强；狗牙根捕获能量的能力强、生长快，但叶片寿命短、抗逆性较弱；砂引草和肾叶打碗花则居两者之间。结合4种草本植物的特点：筛草地下根茎发达，肾叶打碗花耐盐碱但根系浅，砂引草耐盐碱且可耐沙全埋（王德芳等，2016），狗牙根繁殖力强耐践踏（柴艳等，2017）。建议沙质海岸前沿草带修复和重建的物种配置应以筛草和狗牙根为主体，砂引草和肾叶打碗花可配植于草堤的近海坡面。

4 结论

对烟台海岸前沿草带4种草本植物的热值、生物量建成成本及相关指标的测定，结果显示，砂引草和狗牙根的碳含量显著高于筛草和肾叶打碗花，氮含量是肾叶打碗花显著高于其他3种，砂引草的灰分含量显著高于肾叶打碗花且两者均显著高于筛草和狗牙根。比叶面积表现为狗牙根＞肾叶打碗花＞砂引草＞筛草，且相互之间差异显著。热值则是筛草显著高于砂引草、肾叶打碗花和狗牙根。叶片建成成本表现为筛草最高，砂引草次之，肾叶打碗花第三，狗牙根最低。综合分析可见，在本实验的4个草本植物中，筛草生物量建成成本高，比叶面积小，生长势和竞争力较弱，抗逆性强；狗牙根比叶面积大，生物量建成成本低，生长快、扩张性强，但抗逆性相对较弱；砂引草和肾叶打碗花对海岸前沿环境也有较强的适应能力，但生长竞争力不及狗牙根。