上海浦江郊野蛙类重要栖息地不同生境下节肢动物的群落结构研究

潘伊凌，黄骥，葛栋，丁莹，柯欣，刘漫萍*

1. 上海自然博物馆自然史研究中心，上海科技馆，上海 200127；2. 中国科学院南京土壤研究所，江苏 南京 210008；3. 中国科学院植物生理生态研究所，上海 200032

城市高强度的人类活动使得自然生境退化、萎缩、岛屿化，从而严重威胁城市生态环境质量（陈水华等，2000，2002，2005；王勇等，2014；Voigt et al.，2015；赵风斌等，2016）。上海由于高速城市化发展，城市野生动物栖息地呈现高度的岛屿化现象（上海市绿化管理局公园绿地管理处等，2009）。为有效保护本土野生动物资源，提升区域内生物多样性，维护城市生态安全，使基础生态空间得到有效保护，自然湿地保有率和综合物种指数得以提升，应对野生动物栖息地进行有效的保护和管理（Balakrishnan et al.，2014；王薛婷，2013；Park et al.，2014；Gu et al.，2016）。为此，上海市实施了野生动物重要栖息地恢复工程建设项目，浦江蛙类重要栖息地即是其中一项，于 2015年底完成。然而，恢复与保护工程建成的栖息地是否达预期目标，其生态效益如何，管理措施是否得当，植被搭配是否合理等都需要进行监测和评估。

浦江蛙类重要栖息地共有蛙类5种：泽蛙Rana limnocharis、金线蛙Rana plancyi、、黑斑蛙Rana nigromaculata、中华大蟾蜍Bufo bufogargarizans和饰纹姬蛙 Microhyla ornata，前3种为优势种（孙志明，1995；周亚平，2001；王伟等，2008；谢汉宾等，2018）。栖息地保护主体蛙类的幼体为杂食性，而成体以捕食动物性食物为主，昆虫和无脊椎动物占了其食性的绝大多数（周亚平，2001；王伟等，2008；Khatiwada et al.，2016；Bernal et al.，2016）。不同蛙类因其生活环境的差异性，食性亦有所差别（孙志明，1995；Netherlands et al.，2015）。考虑到蛙类的活动特点，其主要食物应为各类地栖、草灌等生境中生活的昆虫和其他节肢动物。因此，不同类生境中昆虫和其他节肢动物的种类和数量是衡量蛙类栖息地环境质量和保护实施是否成功的一个重要指标（Xie et al.，2017）。

本研究的目的：通过对浦江蛙类保护栖息地 8类不同生境中以昆虫为主的节肢动物物种多样性调查，了解（1）该区域物种多样性特征和动态变化；（2）由不同生态恢复和保护措施形成的不同生境中，物种多样性或群落结构特征的差异性；（3）这种不同生境造成群落结构的差异与土壤环境的关联。从而，利用节肢动物特征来评价和监测蛙类栖息地的生态状况和环境质量（Bergman et al.，2016；Uchida et al.，2016；Ruttan et al.，2016），为浦江蛙类栖息地生态恢复与保护质量的评价提供方法，为方法的不断完善提供科学依据，并进一步提出合理化的建议和相关措施。由于采取的不同生态恢复和保护措施涉及蛙类保育、通道、种源、食源地等，因而，相应形成的8类不同生境为：沼泽湿地、生态水道、生态复合林、乔木林、生态塘、湖畔绿地、自然水体和水稻田。采用地上网扫和地表陷阱两种采样方法，连续调查了3个季度，并测定了各生境的土壤理化特性。

1 材料与方法

1.1 调查地点和生境类型

浦江蛙类重要栖息地位于上海市闵行区浦江镇，保护区占地19.00 hm2，其中苗木面积约16.47 hm2，水域面积约 2.53 hm2。保护区建成前生态环境较恶劣：林相结构简单，缺乏灌丛和草本植物，水生植物种类少，缺少沉水和浮水植物；水系缺乏，水域面积小；人为干扰严重，农药和化肥导致水质污染和富营养化，人为捕捉金线蛙、黑斑蛙（青蛙）、红点锦蛇Elaphe rufodorsata（蛇）、黑水鸡Gallinula chloropus、黄鼬 Mustela sibirica和中华圆田螺Cipangopaludina chinensis（田螺）等现象严重。从而，导致无脊椎动物少，不利于两栖类生存。针对这些问题，实施蛙类保育、通道、种源、食源地等措施，并建立不同类型生境。将保护区分为8个不同类型生境地，各生境地特征描述如表 1，并对这8类样地进行调查。

表1 8个不同生境样地生态环境特征Table 1 Features of ecological environment of the 8 different habitat sites

1.2 采样地和样方设置

在上述每生境内设置100 m×100 m样地，每样地中设4个5 m×5 m的样方，分别在样地的4个角上，使样方间相距约100 m，作为每个生境样地的4个重复。对于样地内有水体的样地，样方横跨水体两侧，每侧2个。

1.3 采样方法

各生境样地均采集用于测定土壤理化性质和节肢动物样品。为更全面地反映生境地状况，节肢动物同时采集地上和地表的种类。（1）土壤理化性质：每样地的每样方采0.25 kg土壤，然后，将一个样地4个样方的土壤合并为一个1 kg的混合样，用于测定代表该样地的土壤理化特性。（2）地上节肢动物：主要是昆虫，采用网扫法采集，以样地内每样方努力捕捉量作为对比的依据（中国蝴蝶标准），本研究捕虫网每样方网扫往复 100次，将获得的标本作为该样方的样品。（3）地表节肢动物：包括地表昆虫、土壤跳虫和其他土壤节肢动物的种类，采用陷阱法采集（土壤动物国家环境标准）：每样方内放置4个引诱杯，分别放在样方的 4个角上，采样后，将 4个杯中的样品合并为1个混合样作为该样方的样品；采用7 cm口径、10 cm高塑料杯作为陷阱引诱杯，将Tome氏收集液（1000 mL异丙醇，30 mL冰醋酸，3 mL福尔马林）40～60 mL倒入引诱杯中（约在杯的1/3～1/2处），将杯镶埋在土壤中，杯口略低于土表约0.5 cm，48 h后取出（中国科学院上海生命科学院研究院植物生理生态研究所等，2014）。

1.4 采样时间

2016年分3个季节进行了系统调查，时间分别为：6月、9月、12月。

1.5 分类鉴定

所有标本分类到种水平。主要参考工具书为：中国亚热带土壤动物（尹文英等，1992），中国蜘蛛原色图鉴（冯钟琪，1990），中国蝶类志（周尧，1994），中国蛾类图鉴 I，II，III，IV（中国科学院动物研究所，1981—1983），普通昆虫学（彩万志等，2001），中国昆虫生态大图鉴（张巍巍等，2011），常见鸣虫的选养和观赏（金杏宝等，1996），多彩的昆虫世界（赵梅君等，2004），河南蜻蜓志（王治国，2007），天目山动物志-（第 3卷）（吴鸿，2014），无脊椎动物学（堵南山等，1989），中国珍稀昆虫图鉴（陈树椿，1999），上海城区野生高等植物图谱（秦祥堃等，2016），上海树木图说（孙吉良等，2005），佘山常见种子植物图谱（秦祥堃等，2013）。

1.6 数据分析

采用下列数据分析方法和指标对不同生境、季节和采样方法的数据进行比较分析（中国科学院上海生命科学院研究院植物生理生态研究所等，2014）。

1.6.1 种类组成

每样地出现的节肢动物种类和种类数。

1.6.2 群落结构

每样地群落结构的描述采用下列最常用的4个群落结构指数，每样方作为一个重复，4个样方的平均数值作为该样地的指数值（柯欣等，2004；刘漫萍等，2007）。

（1）物种丰富度：每样方内的种类数（S）

（2）密度：样方内每平方米面积所有种群的个体数：

（3）Shannon-Wiener指数：每样方的Shannon-Wiener多样性指数值：

（4）均匀度指数：每样方的 Pielou均匀度指数值：

式中，S：样方内的种类数。D：样方内种群密度（indv.·m-2）。N：样方内所有种群个体数。A：样方面积（m2）。H′：样方的Shannon-Wiener多样性指数。Pi：种i的个体数占样方内总个体数的比例。J′：样方的 Pielou均匀度指数值。H：，Hmax：Shannon-Wiener多样性指数的最大值（log2S）。

1.7 统计分析

同季节的不同生境间或采样方法间的数据比较，采用单因子方差分析（One-way ANOVA），平均数间的显著性差异采用 Tukey HSD检验，用Statistics v.7.0（StatSoft，Tulsa，OK）统计分析软件；物种多样性与土壤环境因子的相关性，以及这种相关性在不同生境间的差异，采用多元相关分析的去趋势对应分析（DCA）和线性模型-冗余分析（RDA），用CANOCO for Windows v.4.5生态学数据多元统计分析软件。

2 结果与分析

2.1 蛙类栖息地不同生境的土壤理化性质

该地域土壤总体呈碱性，除乔木林呈微碱性外，其他生境样地pH均较高；土壤含水量高，最低的水稻田亦达60%，其他样地均在70%以上；土壤机械组成（粘粒、粉粒、砂粒比例）适中（表2）。水稻田的有机质、全氮、速效态（铵态和硝态）氮和速效磷的含量均较高。生态水道和生态复合林的有机质和全氮的含量亦较高，但速效态氮和速效磷明显低于水稻。生态塘的有机质、全氮和全磷、速效态氮和速效磷的含量均较低。阳离子交换量、全钾和速效钾在生境样地间差异不大。

表2 8个不同生境样地的土壤理化性质Table 2 Soil physicochemical properties of the 8 different habitat sites

2.2 蛙类栖息地地上和地表节肢动物的种类组成

2.2.1 地上种类组成

用网扫法对全部 8个不同生境样地进行了采集，共获标本6纲18目101科182种4322头，其中，昆虫纲为绝对优势，占全捕量的84.91%（表3）。这些标本中，没有明显的优势种（个体数＞全捕量的10%），而是由常见种（1%～10%）和稀有种（＜1%）组成。常见种有30种，如昆虫纲的点蜂缘蝽Riptortus pedestris、广二星蝽Stollia ventralis、斑须蝽Dolycoris baccarum、绢野螟 Diaphania indica、斑缘豆粉蝶Colias erate、毛翅夜蛾Dermaleipa juno、七星瓢虫Coccinella septempunctata、黄胫小车蝗 Oedaleus infernalis inferalis、中华草蛉Chrysoperla sinica等，有捕食性也有植食性的。蛛形纲和寡毛纲中也有常见种，如寡毛纲的赤子爱胜蚓Eisenia foetida。稀有种153种，为大多数，如疣蝗Trilophidia annulata、斑翅草螽 Conocephalus maculatus、素色似织螽Hexacentrus unicolor、短额负蝗 Atractomorpha sinensis、琉球橘黄蟌Ischnura senegalensis、褐肩灰蜻Orthetrum internum、红蜻Crocothemis servilia、中华大刀螳 Tenodera sinensis、红脊长蝽Tropidothorax elegans、斐豹蛱蝶 Argyreus hyperbius、蓝灰蝶Everes argiades、虎斑蝶Danaus genutia、紫绿姬蜂Chlorocryptus purpuratus等。这一地上种类组成表现为种类多、数量少的特点。

表3 网扫法获地上节肢动物标本种类、数量和各种类占总个体数量百分比Table 3 Species and groups of arthropods above ground, their individual number and the percentage to total individuals of specimens collected by net sweeping method

2.2.2 地表种类组成

用陷阱法对8个样地中的6个进行了采集（水稻田和生态塘由于实际情况设置陷阱较困难没有调查），共获标本8纲22目66科83种30078头（表4）。陷阱获得的地表种类小于网扫的地上种类数，但在标本数量上，陷阱远超网扫。在这些陷阱标本中，昆虫纲亦为绝对优势，占全捕量的95.21%，蛛形纲次之，占3.85%，其他6纲占0.91%。该83种中，有明显的优势种，主要为土壤弾尾纲和昆虫纲蚁科的种类。优势种为弾尾纲的简近缺跳paranurophorus simplex、弾尾纲拟齿毛德跳Desoria pseudosetispinosa和昆虫纲蚁科一种 Formicidae Sp.1，分别占全捕量的31.16%、26.23%和25.71%。常见种4种为弾尾纲少氏刺齿跳Homidia sauteri、蛛形纲狼蛛科一种Lycosidae Sp.1、昆虫纲蓟马科一种Thripidae Sp.1和昆虫纲蚊科一种Culicidae Sp.1。稀有种亦为大多数，77种，如昆虫纲的短额负蝗Atractomorpha sinensis、黄脸油葫芦 Teleogryllus emma、东方蝼蛄 Gryllotalpa orientalis、迷卡斗蟋Velarifictorus micado、毛胸青步甲 Chlaenius nigricans等。

表4 陷阱法获土表节肢动物标本种类、数量和各种类占总个体数量百分比Table 4 Species and groups of arthropods on soil surface, their individual number and the percentage to total individuals of specimens collectedby pitfall trapping method

2.3 不同生境节肢动物种类组成和季节变化

2.3.1 地上节肢动物

总体来说，地上节肢动物以湖畔绿地、生态复合林和沼泽湿地的种数和个体数为最多，在 66～67种和347～462个体；水稻田和生态塘较少，分别为56与52种和188与245个体（表5）。各生境大多没有明显的优势种，只有乔木林、生态塘和生态复合林分别有1个（广二星蝽Stollia ventralis）、1个（小长蝽Nysius ericae）和2个（中稻缘蝽Leptocorisa chinensis和稻棘缘蝽Cletus punctiger）优势种，均为昆虫纲。湖畔绿地和生态水道的稀有种数较多分别为55和51种，而常见种则较少，都为12种；水稻田则刚好相反，是常见种较多（44种），稀有种较少（12种）；其他生境均为常见种数与稀有种数相差不大。各生境都是9月的种数和个体数均远高于其他两个季节（6月和12月），6月的种数和个体数大多略高于12月，只有生态复合林是12月高于6月，湖畔绿地则是6月个体数高于而种数低于12月。

2.3.2 地表节肢动物

地表节肢动物种数低于地上节肢动物，但个体数远高于地上节肢动物（表5）。地表节肢动物个体数以沼泽湿地为最多，达10921个体，其次为生态水道，3917个体；种数以乔木林和生态水道较多，分别为46和44种。与地上节肢动物不同，地表节肢动物均有明显的优势种。生态水道、沼泽湿地和自然水体为3相同优势种：拟齿毛德跳和简近缺跳（弾尾纲）及蚁科一种（昆虫纲）；湖畔绿地亦为 3优势种：拟齿毛德跳、简近缺跳和蓟马科 1种Thripidae sp.（昆虫纲）；乔木林和生态复合林均为2优势种：拟齿毛德跳和蚁科1种（乔木林）和拟齿毛德跳和简近缺跳（生态复合林）。各生境的稀有种均远多于常见种，常见种数与优势种数相当。与地上节肢动物相似，各生境都是9月个体数远高于其他两个季节，除了自然水体与其他两季节相近。但物种数情况与地上节肢动物有所不同。9月乔木林、生态水道和沼泽湿地的种数均低于6月，其他生境两季节间相似。各生境 12月的种数和个体数均为3个季度中最少，除了湖畔绿地的个体数与6月的相似。

2.4 不同生境节肢动物群落结构特征和季节变化

这里的群落结构特征分析是以各生境样地内的样方作为调查单元，每样方的数据作为样地的一个重复样本。群落结构特征指标的密度单位是每平方米个体数（indv.·m-2），物种丰富度是每样方种数（species·m-2）。香浓多样性指数和均匀度指数没有单位，就是样方的指数值。因此，群落结构特征分析是定量的，不同样地间的比较是在统计分析基础上的。

表5 网扫法地上节肢动物在8生境样地和陷阱法地表节肢动物在6生境样地的种数、个体数及季节变化（6月、9月、12月）以及优势种、常见种和稀有种数Table 5 Species number, individual number and their seasonal fluctuation (Jun, Sep and Dec) and number of dominant, common and rare species of arthropods above ground collected by net sweeping method in the 8 different habitats and arthropods on soil surface collected by pitfall trapping method in the 6 different habitats

2.4.1 地上群落结构特征

在不同生境样地间，12月地上节肢动物的密度、物种丰富度、香浓多样性指数和均匀度指数均出现了显著性差异，9月仅均匀度指数出现了显著性差异，而6月各指数均无显著性差异（表 6）。在12月，生态复合林样地的密度和物种丰富度分别达 21.5 indv.·m-2和 11.3 species·m-2，分别为其他样地的1.4～6.1倍和1.4～4.0倍；多样性指数达3.1，分别是乔木林、生态塘和自然水体的2.1～2.6倍（表7）。接下来，较高的是湖畔绿地和沼泽湿地。湖畔绿地物种丰富度为8.2 species·m-2、多样性指数为2.8，分别为两最低样地乔木林和生态塘的2.9倍和2.6倍、2.0倍和2.3倍；沼泽湿地的物种丰富度为6.5 species·m-2、多样性指数为2.4，分别为乔木林和生态塘的2.3倍和2.2倍、1.7倍和2.0倍。均匀性指数在不同生境样地间变化不大，只有12月的生态塘显著地低于湖畔绿地和 9月的水稻田显著高于湖畔绿地。对于季节变化，所有样地基本都是9月密度、物种丰富度和多样性指数最高，而均匀度指数季节间变化不大。最高密度、物种丰富度和多样性指数分别为9月的生态复合林、沼泽湿地和湖畔绿地。

2.4.2 地表群落结构特征

地表节肢动物在8个样地中调查了6个，水稻田和生态塘未做调查。与地上节肢动物不同，地表节肢动物在不同生境样地间的显著性差异主要出现在6月。在不同生境样地间，6月地表节肢动物的密度、香浓多样性指数和均匀度指数出现了显著性差异，12月多样性指数和均匀度指数出现了显著差异，而9月密度、多样性指数和均匀度均无显著性差异，6月、9月、12月，物种丰富度均未出现显著性差异（表6）。在6月，沼泽湿地和生态水道的密度最高。沼泽湿地的密度分别为湖畔绿地和乔木林的3.0倍和2.5倍，生态水道为湖畔绿地的2.5倍（表7）。相反的，多样性指数和均匀性指数都是湖畔绿地最高，生态复合林最低。在 12月，多样性指数和均匀性指数都是生态水道最高，湖畔绿地最低。在季节变化上，所有样地基本是9月密度较高，其中又以沼泽湿地为最高；6月密度略高于12月。物种丰富度基本是6月最高，亦是沼泽湿地最高，9月次之，12月最小。多样性指数和均匀性指数总体不算高，季节间差异不大，最高为9月的自然水体。

2.5 不同生境节肢动物群落结构特征与土壤环境的关联

通过对节肢动物群落结构特征数据进行非约束性排序-去趋势对应分析（DCA分析），结果中对于地上和地表节肢动物四个轴的最大梯度分别为0.398和0.154，因此，该地上和地表“群落结构特征-环境因子”相关度均应采用线性模型-冗余分析（RDA）（Lepš et al.，2003）。将所有测得的土壤环境因子（见表2）与密度、物种丰富度、香浓多样性指数和均匀度指数进行RDA分析。对地上节肢动物，提取的 2个有效排序轴特征值分别为0.106和0.002，累计贡献率为10.8%，其中，主要为第一排序轴，贡献率 10.6%；对地表节肢动物，2个排序轴特征值为0.286和0.000，累计贡献率为 28.6%，全部由第一排序轴贡献。对环境因子进行非限制性蒙特卡罗置换检验（Unrestricted Monte Carlo Permutation Test）结果显示，对地上节肢动物群落结构而言，土壤环境因子对其无显著性影响。各环境因子对地上节肢动物影响程度的重要性或适合度（Extra fit）均很小，最大的只有3%，分别为土壤含水量、硝态氮和速效磷（图 1A）。而对地表节肢动物，土壤环境因子有显著影响的趋势（F=5.86，P=0.063，置换次数=499）。对地表节肢动物影响最大的3个因子是砂土含量、壤土含量和全钾，适合度为23%～27%；其次是阳离子交换量、粘粒含量、速效钾和全磷，适合度 9%～18%；其他因子的适合度均小于2%（图1B）。由节肢动物群落结构特征与土壤环境因子相关性的RDA二维排序图，根据各射线夹角，总体来看：砂土含量和全磷与节肢动物密度呈正相关，而壤土和黏土含量、全钾和速效钾、及阳离子交换量则与节肢动物密度呈负相关（图1B）。

表6 地上（网扫法）和地表（陷阱法）节肢动物群落结构特征在不同生境样地间比较的单因子方差分析的F和P值Table 6 F- and P-values of one-way ANOVA for comparison of community structure features of arthropods above ground (net sweeping method) and on soil surface (pitfall trapping method) between the different habitats

表7 网扫法地上节肢动物在8生境样地、陷阱法地表节肢动物在6生境样地的群落结构指数和季节变化（6月、9月、12月）Table 7 Community structure and seasonal fluctuation (Jun, Sep and Dec) of arthropods above ground by net sweeping method in the 8 habitats and arthropods on soil surface by pitfall trapping method in the 6 habitats

由 RDA排序图分析不同生境与节肢动物的关系可知，地上节肢动物的密度、物种丰富的和多样性指数的射线方向与生态复合林、湖畔绿地和沼泽湿地分布在同侧，而与水稻田、生态塘和乔木林分布在正相反的方向。说明地上节肢动物密度、物种多样性和多样性指数增长的方向是指向生态复合林、湖畔绿地和沼泽湿地，而减低的方向是指向水稻田、生态塘和乔木林（图1A）。对于地表节肢动物，密度的射线方向与沼泽湿地和生态水道分布在同侧，而与乔木林和湖畔绿地分布在正相反的方向，说明地表节肢动物密度增长的方向是指向沼泽湿地和生态水道的，而减低的方向是指向乔木林和湖畔绿地（图1B）。这些与上述地上和地表节肢动物不同生境种类组成及群落结构特征分析结果是完全一致的。

图1 地上（A）和地表（B）节肢动物群落结构特征-环境因子相关RDA排序图Fig.1 RDA analysis ordination diagram of community structure features-environment relationships for arthropods above ground (A) and on soil surface (B)HPLD：湖畔绿地Green land by lake；QML：乔木林Arbor forests；SDT：水稻田Paddy rice fields；STFHL：生态复合林Ecological complex stands；STSD：生态水道 Ecological canal；STT：生态塘 Ecological pool；ZHZ：沼泽湿地 Marsh wetland；ZRST：自然水体 Natural water body。D：密度 Density；S：物种丰富度Species richness；H′：香浓多样性指数Shannon diversity index；J′：均匀度指数。SEF：土壤环境因子Soil environmental factor；%：经非限制性蒙特卡罗置换检验（置换次数=499）提取的土壤环境因子对节肢动物群落结构影响的程度或适合度Extract fit of effect of soil environmental factors on arthropod community structure by Unrestricted Monte Carlo Permutation Test (number of permutation=499)。pH：酸碱度 pH value；OM：有机质Organic matter；CE：阳离子交换量Cation exchange capacity；WC：含水量Water content；TN：全氮Total Nitrogen；AmN：铵态氮Ammonium nitrogen；NiN：硝态氮 Nitrate nitrogen；TPh：全磷 Total phosphorus；TPo：全钾Total potassium；RPh：速效磷Rapid available phosphorus；RPo：速效钾Rapid available potassium；San：砂土Sand；Sil：壤土Silt；Cla：黏土Clay

3 讨论

从上述结果总体来看，不同生境间节肢动物群落结构不同，反映出不同生境环境条件对节肢动物群落结构的影响（Ruf et al.，2003；Dorazio et al.，2006；李志刚等，2010；Berg et al.，2011；符方艳等，2015）。由于节肢动物群落结构特征与不同生境的土壤理化特性相关联，表明土壤理化特性是造成不同生境影响节肢动物群落结构的环境因子。由于栖息地保护工程的实施，包括土地利用方式、管理措施和植被搭配等，最早得到改善的通常是土壤理化特性（张潋波等，2013；Wu et al.，2017），因此，由于土壤理化特性的改变而造成的对节肢动物群落结构的改变是能够较实际地反映生态保护工程的保护管理质量和效果的。

3.1 节肢动物群落结构与生境环境密切相关

节肢动物种类组成、群落结构特征和 RDA排序图都一致地反映出节肢动物在不同生境间差异，表明节肢动物的群落结构与其生境条件密切相关，会随着生境环境条件的改变而变化；反过来，节肢动物群落特征的改变亦能反映其生境环境的变化，从而，可对环境质量进行评价和监测（杨贵军等，2010；韩争伟等，2013；Gu et al.，2016；Noreika et al.，2016；Gupta et al.，2017）。地上节肢动物种类丰富度、密度和多样性指数在生态复合林、湖畔绿地和沼泽湿地较高，反映出这些生境的生态环境较好；而在水稻田和生态塘较低，则反映出这些生境的生态环境较差。地表节肢动物密度和多样性指数反映出沼泽湿地和生态水道的生态环境较好，而乔木林较差。生态复合林主要是荒地生境，体现了上海野生荒地的特点。冬季不除杂草或杂草保留的管理方式为过冬的昆虫及其他节肢动物提供了生存隐蔽越冬场所，是典型的荒地生境昆虫分布特点，从而，提高了节肢动物的生物多样性（刘任涛等，2011，2013），为蛙类保存了丰富的越冬食物。生态复合林这种林灌草结合的种植方式，对蛙类的栖息地是个有益的尝试。湖畔绿地亦主要是荒地生境，地块较大，可为不同类型的昆虫提供较大的生存空间，一年四季几乎都有植被生长，故昆虫相对比较稳定和丰富，有利于蛙类的繁殖生长。如果植物种植种类能再多样化一些，可更增加昆虫种类的丰富度，从而有利于形成一个稳定的蛙类食物链。沼泽湿地具明显自然状态荒地生境与半湿地生境昆虫的分布特征，已基本做到粗放人工管理和尽可能保留上海本土杂草。因此，该生境地上群落种类丰富度和个体数以及地表群落个体数密度均较高（马玲等，2011；苏兰等，2012；王珊珊等，2012）。除昆虫种类外，还有较多的双壳纲及腹足纲等其他节肢动物的种类。另外还有大量体现沼泽湿地和草丛分布的种类，如大红蛱蝶Vanessa indica、蓝灰蝶、黄钩蛱蝶 Polygonia c-aureum、龟纹瓢虫 Propylea japonica、绿蟹蛛Oxytate sp.、点蜂缘蝽、三角蟹蛛Thomisus okinawensis等。生态水道与沼泽湿地相似亦是荒地与湿地生境，面积较大，保留上海本土野生杂草较多。因此，该生境的节肢动物种类亦比较丰富（刘任涛等，2011，2013）。这表明生态水道生境已基本按当初设计的粗放管理、大量保留本土生境的设计思路进行，为蛙类生长提供了丰富的食料。与上述4生境相比，下面的4个生境（水稻田、生态塘、乔木林和自然水体）节肢动物的丰富度较低，反映出生境环境较差。水稻田节肢动物的常有种远大于稀有种，这一特点表现了明显的人工种植农田与其他自然生境的差异。由于水稻田的植被单一性且随季节变化较大（在第三季几乎没有植被，仅零星杂草生长），所以水稻田的节肢动物种类和数量均较少。之所以还保持了一定的种类和数量，是因为水稻田四周的杂草没有拔除，这为昆虫生长提供了庇护越冬场所，有利于蛙类来年生长。生态塘表现出明显的水生生境昆虫分布与荒地生境昆虫分布的特点。水边的挺水植物因种植时间较短，尚未形成规模，塘边荒地生境种植的白花三叶草虽面积较大，但植被相对单一。因此，其节肢动物种类远低于生态水道。如塘边生境能有较多的本地杂草生长，可能会更有利于昆虫种类和数量分布。乔木林节肢动物种丰富度主要是由于9月草荒地上大量双穗雀稗、狗尾草和蟋蟀生长茂盛，为林下的蛙类提供了丰富昆虫食源。但 11月的人工除草，使得节肢动物分布锐减。冬季除草焚烧的人工管理使得乔木林的节肢动物种类和数量都较一般自然生境少。因此，这种杂草焚烧的做法对蛙类栖息地是不利的。自然水体生境的节肢动物分布表现了明显的荒地生境的分布特点。但由于冬季有明显的焚烧落叶和除草的人工管理方式，致使昆虫数量和种类锐减，蛙类后续生长较为不利。

3.2 地上和地表节肢动物群落结构对生境环境的反应不同

前面已看到不同生境环境对地上节肢动物和对地表节肢动物的影响不同。地上节肢动物群落结构在不同生境间的差异性与地表节肢动物在不同生境间的差异性不同，地上节肢动物群落结构的季节变化特征与地表节肢动物的季节变化特征也不同。这说明不同生境对地上和地表节肢动物的影响不同，从而也导致了用地上和地表节肢动物群落特征对不同生境环境质量的评价和比较结果的不同（高艳美等，2016；马玲等，2016）。各生境地上节肢动物种类组成都表现出种类多、数量少这一特点，优势种没有或不明显。这特点体现出浦江蛙类栖息地为草丛及林灌生境，其本质还是自然野生状态。与都市常见荒地生境的昆虫分布特征一致（刘任涛等，2011，2013；Voigt et al.，2015），基本处于完全自然状态，对蛙类的生长具有积极的意义（Netherlands et al.，2015；Xie et al.，2017）。地表节肢动物与地上节肢动物相比表现出种类较少、而数量很大的特点，明显为地栖节肢动物的特点（柯欣等，2004；刘漫萍等，2007）。地表节肢动物优势种较明显，为跳虫（弹尾纲）和蚂蚁（昆虫纲）的种类。常见种为除弹尾纲的种类外，还有蛛形纲（如狼蛛）和昆虫纲（如蓟马）的地栖种。稀有种中许多都为地栖昆虫。这些大量的地栖节肢动物为蛙类的生长提供了丰富的食料。地上节肢动物采用的是网扫法，主要获取的为荒地生境草丛中生活的昆虫及其他节肢动物种类，而地表节肢动物采用的是陷阱法，主要获取的是地栖性昆虫及其他节肢动物种类，表现出明显的草栖与地栖两种不同生态位节肢动物的分布特点。陷阱获得的地表种类小于网扫的地上种类数，但在个体数量上，陷阱远超网扫。除了生态位不同，造成生境对地上和地表节肢动物影响不同的另一个可能原因是土壤理化特性对地上和地表节肢动物的影响不同。蒙特卡罗置换检验结果显示，土壤环境因子对地上节肢动物群落结构无显著性影响，而对地表节肢动物有显著影响的趋势。因此，生境环境对地上和地表节肢动物影响的不同是由于其生态位或影响因子的不同，但影响的总体趋势是一致的，地上和地表节肢动物特征可以互相弥补、互为补充地反映生境环境的影响和变化。这样，在对生境质量进行评价和比较时，可同时采用地上和地表节肢动物类群特征，以更全面地反映生境质量。另外，从研究结果看，地上节肢动物在秋季对环境变化更敏感，而地表节肢动物在春季。

3.3 不同生境节肢动物群落结构与土壤环境因子的关联

研究结果显示地表节肢动物密度与土壤砂土含量和全磷呈正相关，而与壤土含量和黏土含量、全钾和速效钾、及阳离子交换量呈负相关。一般来说，土壤节肢动物的密度极大地或完全取决于土壤的性质（刘任涛等，2011，2013），其中，最主要影响土壤节肢动物的土壤性质是土壤 pH、有机质含量、机械组成（砂土、壤土和黏土含量的比例）和阳离子交换量（U.S. Environmental Protection Agency，2005）。土壤节肢动物喜欢在沙壤土中生活而不喜欢在黏土中生活，特别是小型节肢动物（如跳虫为本研究绝对优势类群），这点与节肢动物与砂土含量呈正相关而与黏土含量呈负相关的研究结果一致。沼泽湿地的地表节肢动物密度远高于其他生境，可能与沼泽湿地的砂土含量远高于其他生境而黏土含量远低于其他生境有关。地表节肢动物（特别是小节肢动物）大多是以地表的真菌为食物的，真菌的繁殖需要大量的磷营养，而自然生态系统通常是磷营养缺乏的，因此，磷含量高的生境，真菌的量会较高，从而，使得地表节肢动物有较丰富的营养来源。地表节肢动物密度最高的沼泽湿地和生态水道其土壤磷含量也是这些生境中最高的。阳离子交换量反映土壤的营养状况，全钾和速效钾主要是土壤水中的营养元素。这些营养因素对土壤节肢动物有所影响，但要看营养的来源。如果是天然的，则对节肢动物的影响是正面的促进作用，如果是农用化学物质如钾肥等，则影响就有可能是负面。土壤pH和有机质含量这两个主要影响土壤节肢动物的因子没有出现彼此的影响或相关性，可能是这两个因子对土表节肢动物的影响不如对土内的大。土壤环境因子对地上节肢动物群落结构无显著性影响。因此，土壤环境因子对地上节肢动物群落结构无直接影响，对地表节肢动物有影响，但这种影响可能不如对土内生节肢动物大和直接。因而，进一步的工作可考虑纳入真正土生节肢动物。

在该栖息地同步项目的蛙类调查结果显示，通过人工配置和自然植被恢复、构建生态水道以形成连通水系、以及设置生态小岛和生态湿地的生态恢复生境，其蛙类密度远高于其他生境的密度：在繁殖期为其他生境的3.4倍，在非繁殖期为3.9倍（谢汉宾等，2018）。这与本研究节肢动物亦在这类生境中种类较多、密度较高的结果是一致的。这类植被恢复、水系连通和生态小岛或湿地生态恢复生境，一方面，如上所述有利于节肢动物生长、繁殖从而提供蛙类更多食物，另一方面，为蛙类提供了隐蔽、觅食和越冬场所和扩散通道。

4 结论

对浦江蛙类栖息地的 8类不同生境样地、一年 3个具有代表性季节，以及地上和地表节肢动物，进行了系统采样并获得了大量的数据。研究结果表明：节肢动物的群落结构与其生境条件密切相关，会随着生境的改变而变化，因而，节肢动物群落特征能够反映其栖息环境的变化，从而，起到对环境质量进行评价和监测的作用。用节肢动物群落结构对该 8类生境进行评价，结果为：生态复合林、沼泽湿地、生态水道和湖畔绿地生态环境较好，水稻田、生态塘、乔木林和自然水体较差。浦江蛙类栖息地在建设中需要注意或加强以下几方面：（1）尽可能保留、容忍上海本土草本植物；（2）尽可能减少锄草、烧荒的人工作业；（3）避免大面积单一植物种植，尽可能增加植物的种类；（4）保留林地下的枯枝落叶，杜绝焚烧落叶，为地栖性节肢动物提供庇护场所。

总体来说，浦江蛙类栖息地的节肢动物种类和数量比较丰富，接近自然状态，这为蛙类的栖息地建设提供了很好的范本，值得推广和借鉴。