山西太岳山森林群落分布及其与环境因子的关系

王慧敏，毕润成，庞春花, *

1. 山西师范大学现代文理学院，山西 临汾 041004；2. 山西师范大学生命科学学院，山西 临汾 041004

植物的空间分布格局是植物与环境相互作用、共同发展的结果（冯云等，2008）。20世纪80年代以来，随着生态学理论与应用研究的发展，植被格局研究成为植被生态学研究的焦点（张先平等，2006）。在有关植物群落分布格局的研究中对环境因子进行定量分离，探讨环境因素对植物群落整体分异格局的影响具有重要意义（宋创业等，2008）。排序（Ordination）是研究群落生态关系的重要数量学方法（张金屯，1992），通过对植物群落的数量分类和排序研究能较好地解释植物群落的空间分布与环境因子之间的关系（赵从举等，2011），从而概略性地描述物种的空间分布并给出相应的解释（朱源等，2005），最终可以反映群落之间的差异性、过渡性和植物群落的生态关系（邱杨等，2000）。与 TWINSPAN相比，多元回归树（multivariate regression trees，MRT）同时以物种与环境信息为依据，不仅能够找出形成不同群落的指示物种，而且对有过渡性质的样方划分更为准确（曹文梅等，2017）。

山西太岳山是山西省著名的旅游胜地之一，分布有油松（Pinus tabuliformis）、栎（Quercus）、桦（Betula）、杨（Populus）等多种暖温带优势树种，保护区内植物群落和土壤分布具有明显的垂直地带性，植被环境具有一定的代表性。学者已对该区植被的群落、种群（伊力塔等，2008）、生理特性（蔺琛等，2002）、生物量（陈遐林等，2002）、区系（张丽霞等，1998）和土壤物理特性（曾杰等，1996）等方面进行了研究。本研究通过对太岳山植物群落和环境条件进行实地调查，分析植物群落的空间分布及其与环境之间的关系，确定各类因素对植物群落空间分布影响的贡献率，旨在为深入研究太岳山的群落资源、生境和群落学特征奠定基础，为太岳山资源开发利用提供科学依据。

1 研究区概况

太岳林区（111°45′～112°33′E，36°18′～37°05′N），是山西省八大林区之一，亦称霍山，位于山西省中部，属太岳山主体部分。该区域地处暖温带半干旱大陆性季风气候区，年平均气温8.6 ℃，最冷月（1月）平均气温-10.4 ℃，最热月（7月）平均气温17.4 ℃。年日照2500～2700 h，年降水量662 mm，无霜期179 d（白玉宏，2014）。海拔598～2566.6 m，地貌属大起伏喀斯特中高山地，岩石主要为石灰岩，东部平缓，西部陡峭。主要土壤亚类有黑垆土、褐土、棕壤和山地草甸土，其分布随海拔呈垂直地带性规律（张金屯，1988）。

2 研究方法

2.1 样方设置与调查

2017年 7月以太岳山林区为研究地，从海拔1600～2200 m每升高100 m设置1个样地，每个样地随机设置8个10 m×10 m的乔木样方（其中有2个样地由 5个样方组成），在每个乔木样方的对角线做2个大小为5 m×5 m的灌木样方和4个1 m×1 m的草本样方，共设置7个样地，50个样方。调查记录内容包括：（1）乔木种的盖度、高度、胸径和株数；（2）灌木种的盖度和高度；（3）草本植物的盖度和高度；（4）群落综合特征和生境特征，包括乔、灌、草总盖度，经纬度、海拔、坡度、坡向；（5）在各样方内分别按照对角线五点取样法，采集0～20 cm土层土样，并把每个样方的土壤混匀组成待测土样。

2.2 土壤理化性质测定

pH值采用电极电位法测定，有机质（SOM）采用重铬酸钾-外加热法，土壤含水量（SW）采用烘干法测定，全氮（TN）采用凯氏蒸馏定氮法，全磷（TP）和全钾（TK）采用NaOH熔融-钼锑抗比色法，速效氮（AN）采用碱解扩散法，速钾（AK）采用醋酸铵提取火焰光度法；速效磷（AP）采用氢氧化钠熔融钼锑抗比色法（鲍士旦，2000）。

2.3 数据处理

重要值IV计算公式为（苏日古嘎等，2010）：

式中，IVarbor为乔木重要值；IVshrub(herb)为灌木或草本重要值；a、b、c分别为相对频度、相对优势度、相对多度；H为相对高度；C为相对盖度。

共选取12个环境因子，包括海拔（Elev）、坡度（Slop）、坡向（Aspect）等 3地形因子；pH值（pH）、土壤含水量（SW）、土壤有机质含量（SOM）、土壤速效氮含量（AN）、土壤速效磷（AP）、土壤速效钾（AK）、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）、土壤全钾（TK）等 9个土壤因子。利用 TRASP（transformation of aspect）指数将坡向转换为0～1的数值（刘秋峰等，2006）。TRASP指数越大表示越向阳，反之越背阴，其中1代表南偏西30°，0代表北偏东30°，计算公式如下：

式中，A表示坡向。

本文运用R语言mvpart程序包对群落进行多元回归树（MRT）分析，运用R语言中vegan包进行CCA排序和partial CCA分析。

3 结果与分析

3.1 群落类型的划分

在所调查的50个乔木样方中，共记录物种125种，隶属于44科98属。运用多元回归树（MRT）对样方进行分类。结果显示，50个样方被划分为6个群丛（图1）。

（1）华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）-土庄绣线菊（Spiraea pubescens）-林荫千里光（Senecio nemorensis）群丛。包括样方17-20，43-50。该群落主要分布在 1800～2200 m高海拔地区。距离道路两侧平均分布，受人为干扰轻，群落总盖度较高。其乔木层郁闭度为0.65～0.80，以华北落叶松为主要优势树种，盖度为 50%～65%；灌木层物种单一，长势较差；草本层以林荫千里光为优势种。

（2）华北落叶松-土庄绣线菊-披针薹草（Carex lancifolia）群丛。包括样方 13-16，21-24。该群丛主要分布在1800～1900 m的中海拔地区，受干扰强度较小，光照条件。其乔木层郁闭度为0.65～0.85，华北落叶松的盖度为 45%～75%，此外还有油松（Pinus tabuliformis）、白桦（Betula platyphylla）等，土庄绣线菊的盖度在15%以上；草本层除披针薹草外，还有唐松草（Thalictrum aquilegifolium var.sibiricum）和林荫千里光等。

（3）辽东栎（Quercus wutaishanica）-土庄绣线菊-披针薹草群丛。包括样方29-42。该群丛主要分布在海拔2100 m。其乔木层郁闭度为0.50～0.90，以辽东栎为主要优势种，此外还有木梨（Pyrus xerophila）、野山楂（Crataegus cuneata）、油松等；灌木层除土庄绣线菊外，伴生有榛子（Corylus heterophylla）、毛榛（Corylus mandshurica）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）等；草本层以披针薹草和唐松草为主，常见的还有北乌头（Aconitum kusnezoffii）、地榆（Sanguisorba officinalis）、糙苏（Phlomis umbrosa）等。

图1 太岳山森林群落样方的群丛分类多元回归树Fig. 1 Multivariate regression tree for associations classification in Forest Community of Taiyue Mountains

（4）白桦-土庄绣线菊-路边青（Geum aleppicum）群丛。包括样方26，27，28。该群丛主要分布在海拔1900 m，生长在山坡较阴处。其乔木层郁闭度为0.7，以白桦为主要优势种，伴生种为油松；灌木层为土庄绣线菊和美蔷薇（Rosa bella）共生；草本层以路边青为主，伴生种为堇菜（Viola verecunda）。

（5）油松-野青茅（Deyeuxia arundinacea）群丛。包括样方9-12，25。分布在海拔1700～1900 m背阴处。其乔木层郁闭度为0.60～0.75，以油松为主要建群种，无灌木层，草本层中野青茅的盖度为5%～20%。

（6）辽东栎+榆（Ulmus pumila）-连翘（Forsythia suspensa）-披针薹草群丛。包括样方1-8。该群丛主要分布在太岳山低海拔1600 m处，其乔木层郁闭度为0.30～0.85，以辽东栎为主要优势种，共建种为榆树。灌木层中除连翘外，伴生有红瑞木（Swida alba）、毛榛、金花忍冬、土庄绣线菊等。草本层以披针薹草为主，常见的还有甘露子（Stachys sieboldii）、蛇莓（Duchesnea indica）、薄荷（Mentha haplocalyx）等。坡度较小，由于海拔较低，人为干扰大。

3.2 森林群落的分布对环境因子的响应

首先，进行除趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），得出前四轴的长度分别是4.6630、3.9852、2.7736、2.7778，DCA排序前4个轴中最大值超过4，因此采用CCA进行排序。

通过环境因子与排序轴的相关分析，可以找出与排序轴显著相关的环境因子。太岳山森林群落样方与环境因子的CCA排序结果显示，12个环境因子对物种分布的解释量为40.78%。环境因子对森林群落分布相关的蒙特卡罗置换检验结果表明，经999次蒙特卡罗置换检验得到的F值为2.1231，P值为 0.001，说明排序结果可以接受环境因子对群落分布的解释量，环境因子对群落物种分布有显著影响。

图 2直观地表示出各环境因子与排序轴的关系，以及环境因子间的相互关系。在CCA排序图中，箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性；箭头连线的长度代表着某个环境因子与样方分布相关程度的大小；箭头连线与排序轴的夹角代表这个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高。根据12个环境变量与CCA排序轴的相关性（表 1）和CCA排序图（图2）分析可知，海拔、坡度、坡向和pH对群落分布影响最大，是决定植物群落空间分布的主导因子。

3.3 群落空间分布的环境因素分离

利用偏典范对应分析法（PCCA）分析地形因子和土壤因子对群落分布的单独解释量，及两组环境因子的共同解释量。

将影响植物群落的因子分离成 4部分：（a）地形因子独立作用部分；（b）地形因子和土壤因子交互作用部分；（c）土壤因子独立作用部分；（d）不能由地形因子和土壤因子解释的部分，包括由于物种在空间的相对位置的差异导致的种间、群落间相互作用强度的变化，以及由随机波动引起的变化。

图2 群落与环境因子的CCA排序Fig. 2 CCA ordination of plant communities and environmental factors

表1 12个环境变量与CCA排序轴的相关性Table 1 Correlation coefficients between 12 environmental variables and CCA ordination axes

结果表明（图3），地形因子变量所能单独解释的特征根占总特征根的13.61%，土壤因子所能解释的变量为19.53%，地形因子与土壤因子交互作用解释的部分为7.64%，未能解释部分为59.22%。土壤因子所解释的部分大于地形因子所解释的部分。表明土壤因子在决定太岳山森林群落格局变化起着不可用忽视的作用。

4 结论与讨论

4.1 讨论

图3 影响物种分布因子的变异分离Fig. 3 Variance partitioning of inexplaining species distribution

CCA排序要求同时有物种和环境因子方面的数据，分析结果可以直观反映群落分布与环境因子之间的关系，有利于解释排序轴的生态意义，能较好地表达群落的环境梯度，是目前运用得最多和有效的数量分析方法（张金屯，1992；白晓航等，2017）。本研究中，CCA排序结果显示12个环境因子对物种分布的解释量40.78%，显示出较好的排序效果。

本研究中，植物群落沿海拔呈现出显著差异，物种的组成从低海拔向高海拔逐步被更替，这说明了海拔对植被的组成存在强烈影响。同时，坡度和坡向的变化影响土壤水分和养分，进而影响植物群落的分布。因此，海拔、坡度等地形因子的变化对植物分布的影响更大。这也与其他地区相关的研究结论比较一致。刘秋峰等（2006）对混沟地区的研究表明，海拔、坡度和土壤pH值是影响群落分布的主要环境因子。苏日古嘎等（2010）对松山自然保护区森林群落研究也表明，海拔梯度是环境因子中对森林群落分布起决定性作用的因子。余敏等（2013）和宋同清等（2010）研究也发现，坡位、坡度等地形因子对群落分布的影响更显著。

对于土壤性质与植物组成关系，一些研究者认为植物物种的组成与土壤性质不存在显著相关关系，因为很多物种具有宽广的生态位（Jensen et al.，1990；Overbeck et al.，2006）。但本研究发现，土壤pH值极显著地影响了植物群落的分布，这些结果与其他学者对其他区域的研究相似，刘秋峰等（2006）对混沟地区的研究表明，土壤pH值是影响群落分布的主要环境因子之一。

用于解释物种组成的环境变量之间往往存在复杂的相互作用，这可能使得不同环境变量对物种组成的解释存在重叠效应（Borcard et al.，1992）。PCCA是在 CCA的基础上引入了一个环境协变量矩阵，能够分离出几类环境变量，并计算其单独及交互作用对植物群落相对贡献的大小。在 CCA所分离的环境因子中，环境因子能够解释40.78%的变异格局，尚有59.22%变化未能得到相应的解释，说明一些未知的独立于环境因子的空间过程在树木种群空间结构的形成过程中起了重要作用，砍伐、放牧、人工更新、群落的发育历史等都可能对太岳山森林群落的分布造成了一定的影响。环境因素对植被群落分布的可解释程度主要由植被本身的复杂性决定，植被越复杂，环境的可解释程度越低（秦朋遥等，2016）。土壤因子所解释的方差量多于地形因子。这可能是因为各类环境变量中包含的环境变量个数不同，土壤因子中包含了9个，故解释了较多的方差。

人类活动对森林生态系统的干扰是深远的，甚至是不可逆的。尽管近年来广泛实施了天然林保护工程，但历史上的人为干扰对森林的影响痕迹仍然很难消除。因此对太岳山森林群落的保护和重建工作，更应当引起足够的重视。

4.2 结论

本研究揭示了影响山西太岳山森林群落分布的主要环境因子，发现海拔、坡度、坡向和pH对群落分布影响最大，是决定植物群落空间分布的主导因子。CCA排序的研究结果能较好地反映太岳山森林群落与环境因子的关系。

利用偏典范对应分析（PCCA）定量分离地形、土壤及其交互作用对植被格局总体变异的影响，结果表明，土壤因子和地形因子解释了物种格局变化的40.78%，其中地形因子占 13.61%，土壤因子占19.53%，地形因子与土壤因子交互作用解释的部分为7.64%。地形因子和pH值对太岳山森林群落的分布影响最大，是决定植物群落空间分布的主导因子。