陈山红心杉人工林生长过程及其模型模拟

廖美振，温红芳，董南松，张翼飞，魏小丛，邓湘雯，3

（1.安福县陈山林场，江西 吉安 343200；2.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南长沙 410004； 3.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

杉木Cunninghamia lanceolata是我国特有的速生树种，具悠久的栽培历史，在漫长的栽培过程中产生了多个栽培变种，红心杉Chenshan red heart Chinese fir便是其一。红心杉盛产于江西陈山地区，因近髓心木质部相当大的比例成油亮的栗褐色而得名[1-2]。近年来，关于红心杉的研究逐渐增多[3-6]，但关于其生长情况的研究尚不多见。因此，加强对红心杉人工林生长规律的研究，确定材积数量成熟龄（后简称成熟期），有利于开展集约经营和科学管理，充分发挥林地生产力和林木生产潜力，为培育高质量红心杉林分、生产尽量多的优质木材提供科学的参考资料。

杉木人工林生长过程的研究及生长过程表的制作等具有颇多成果[7-9]，但是这些成果是否适用于红心杉人工林还未确定。红心杉的种植面积越来越大，因此，地方性红心杉人工林生长过程研究和生长过程表的建立具有重要意义。树木的生长过程可以用1条曲线或方程来表达，这条曲线或方程称之为生长曲线或生长方程，亦即生长模型，利用林分生长模型描述林分各测树因子的生长过程，已经成为近代林业研究工作的一个重要方法[10]。国内外的诸多学者对林木的生长规律进行了不同的研究，如洪伟等[11]用各种线性模型对杉木人工林种群密度与生长规律进行研究；陈建新等[12]结合logistics模型与有序聚类分析方法对秃杉Taiwania flousiana人工林的生长阶段进行了划分；以及Gregorczyk A[13]用Richards模型对荞麦Fagopyrum esculentum进行了精确的分析等，均得到了较好的结果，但相较而言，线性模型较非线性模型差。因此，本研究对陈山红心杉的生长过程进行研究，并选用多种典型非线性模型对其生长过程进行模拟，研究结果对于红心杉人工林的科学经营与管理具有十分重要的意义。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况与样地设置

陈山林场隶属安福县，位于江西省中部偏西，吉安市西北部（114°0′～114°47′E，27°4′～27°36′N），属亚热带季风湿润气候，年平均气温17.7 ℃，1月平均气温5.9 ℃，7月平均气温28.9 ℃，年均降水量1 663 mm，平均降雨日166 d，平均日照时数1 649 h，年无霜期279 d，以盛产陈山红心杉而闻名。

2017年2月，在陈山林场选择1991年营造的红心杉人工林，设置20 m×30 m的标准地。标准地的土壤主要是红壤和黄壤，样地内的林下植物主要是芒萁Dicranopteris dichotoma、檵木Loropetalum chinense、杜茎山Maesa japonica、油茶Camellia oleifera等。

1.2 样品采集与数据收集

按断面积加权平均法选取优势木、平均木、被压木各一株，进行树干解析。测量树高，均大于10 m，采用2 m区分段法，每个区分段的中央取一个圆盘。测定区分段及圆盘的长度、质量，并将圆盘带回实验室。在实验室量取各圆盘各龄阶的直径，做好记录。

1.3 数据处理与分析

结合周生祥等[14]提到的常规法与常用的内插法，并参考成子纯[15]的树干解析修正方法，对树高数据进行修正，从而得到各个年龄阶段的树高，并与树木年轮学的相关知识结合[16]，对胸径处的年轮进行分析处理。大多数线性模型忽略了个体或群体之间存在的序列相关性及差异性，故选用能弥补这一缺陷的Richards、Edited Weibull、Logistic和Gompertz 4种非线性混合模型[17-19]（见表1）对红心杉的胸径、树高和材积生长过程进行拟合，从而找到最优的拟合模型。李艳琼等[20]选择了39个线性模型与非线性模型来对杉木人工林树高与胸径的关系进行模拟，发现非线性的模拟效果比线性模型的模拟效果要理想，因此，选择非线性模型对红心杉的胸径、树高和材积进行生长模拟也是合理的。使用R软件对模型进行拟合，并对各参数进行了分析与检验，找到最优拟合方程，并用Excel 2010作图。

表1 所选生长模拟模型†Table1 Models selected for growth simulation

2 结果与分析

2.1 红心杉分级木的生长过程

2.1.1 胸径生长过程

由图1红心杉三个分级木的胸径生长过程曲线可以看到各分级木胸径在生长初期均缓慢生长，优势木和平均木胸径均在第3年开始迅速生长，被压木在第6年才开始快速生长。优势木在第6年生长最快，达1.98 cm·a-1（见表2）。由图2A1可得，优势木胸径在第8年达到成熟期，其快速生长期在前6 a，为了大径材的培育，建议在前6 a进行适当的间伐，控制林分的密度。平均木则是第4年生长得最快，为1.92 cm·a-1。由图2B2可知，连年生长量曲线和平均生长量曲线在第8年和第14年均出现交叉，因连年生长曲线在第12年上升，但生长量不大，这可能与气候等外部环境的影响有关[21]，故平均木的胸径数量成熟期定为第8年（见图2B2）。通过图2A3可得，被压木胸径生长在第8年达最大连年生长量1.09 cm·a-1，被压木的胸径成熟期在第16年。各级木的连年生长量在成熟期后明显下降，优势木胸径成熟期在三者中是最小的，可能与其立地条件相关[22]。

图1 各级木的树干胸径、树高、材积生长过程曲线Fig.1 The growth curves of the DBH, height and volume of the tree in different classes

表2 26年生优势木生长过程Table2 The growth process of the 26-year-old dominant tree

2.1.2 树高生长过程

从图1可以看出红心杉各级木的树高在生长初期缓慢生长，优势木和平均木的树高生长速度在前10 a相差不大，优势木在第4年开始快速生长，平均木则是第6年之后（图2B1、B2）。第10年开始，平均木的树高连年生长量比优势木的大，持续到第20年，之后优势木的树高生长量超过平均木。优势木在第8年到第10年这几年的树高生长量均保持在1 m·a-1的速度（见表2），其树高生长在第14年达到成熟期（图2B1）。由图2B1可知，优势木的树高速生期在前10 a，故应在红心杉生长的前10 a适当加强水肥管理。平均木在第10年达最大树高连年生长量，为1.50 m·a-1，平均木的树高生长成熟期比优势木的提前2 a，说明这一阶段发生了优势木与平均木互相转换的动态过程。这一生长阶段平均木生长量比优势木的生长量要高，可能与其地理位置及这几年的降水有关，平均木在优势木的下坡且地势相对平缓，降水量大有可能把上坡的营养物质冲积到下坡，土壤养分与树木的树高胸径生长有一定的关系[23]，故平均木这段期间的树高生长量比优势木的大。被压木在第8年的树高生长量最大，为1.11 m·a-1，第16年为其成熟期（图2B3）。

图2 各级木的胸径连年生长量与平均生长量曲线（A）和树高连年生长量与平均生长量曲线（B）以及材积连年生长量与平均生长量曲线（C）Fig.2 Average increment and current annual increment curve of DBH (A) and hight (B) and volume (C) of different classes

2.1.3 材积生长过程

由图1可以看出，各级木材积在前8 a都很小，优势木和平均木的材积在第8年后迅速变大，被压木的材积变化始终不大。优势木在第14年到第24年期间，材积生长相对快速（见表2）。由图2C1可知，材积连年生长量起伏多次，最大的连年生长量出现在第18年，为0.017 6 m3·a-1，优势木材积成熟期在第25年，虽已达到成熟期，但连年生长量并非很低，生产红心杉大径材，还需延长其砍伐期，这与田大伦等[24]对会同杉木生长量的长期观测研究结果即延长二代杉木林的砍伐期、其生长量不一定下降这一结论基本相符。从图2C2可以看出，平均木材积生长快速时期在第10年到第16年，第14年材积生长量最高，达0.015 2 m3·a-1；而成熟期在第24年，平均木材积连年生长量逐渐下降直至平稳；被压木材积成熟期在第25年。砍伐时优势木的材积接近平均木的2倍、被压木的4倍。从材积生长量来看，如果需要生产大径材的红心杉，应选择优势木，而平均木以及被压木的存在对优势木的生长有一定的影响，是否需要砍伐以及如何砍伐有待进一步的研究。

从表2可看出，红心杉的形数要比一般杉木的形数(0.45)大[19]，表明红心杉树干通直圆满。从红心杉优势木的形数变化过程可知，10年生以上的红心杉优势木形数都稳定在0.5以上，25年生达到0.56。

2.2 红心杉分级木的生长拟合

选择红心杉树龄作为自变量，各年龄对应的胸径、树高和材积作为因变量，进行模型模拟。结果显示，所选 Richards、Edited Weibull、Logistic和Gompertz模型的R2均较高且近似相等（见表3），表明这4种生长模型对红心杉3种分级木胸径、树高和材积的生长拟合度很高。模型拟合的各参数拟合程度均理想，均为P＜0.001，即通过了检验。通过决定系数R2、残差平方和RSS的大小决定拟合优度以确定最佳拟合模型，各模型之间差异性不显著，Richards的R2和RSS整体最优，因胸径和材积的最佳拟合模型都是Richards，并且最大R2值 0.999 6出现在Richards模型里，故胸径、树高和材积生长模拟均以Richards为拟合模型。朱光玉等[25]对利用哑变量的非线性回归分析杉木树高与年龄关系进行研究时，确定了Richards模型为最优基础模型。

表3 4种生长模型参数及相关统计量Table3 Parameters and related statistics for the four growth models

2.2.1 胸径生长拟合

Richards模型对红心杉3种分级木胸径的生长拟合结果如图3所示。在生长初期，胸径连年生长速率大于平均生长速率，平均生长量达到最大值时，两条生长曲线相交，此后连年生长量始终小于平均生长量。胸径连年生长量与平均生长量相交的时间为胸径的成熟期，各级木成熟期先后出现的顺序为优势木、平均木、被压木。优势木胸径最大连年生长量（1.35 cm·a-1）出现在第4年，最大平均生长量（1.20 cm·a-1）出现在第7年；平均木胸径最大连年生长量与平均生长量分别是1.20、1.001 cm·a-1，出现时间分别在第5年和第8年；被压木胸径连年生长量最大值（0.71 cm·a-1）在第11年出现，最大平均生长量值（0.418 cm·a-1）出现在第14年。

图3 Richards模型模拟的红心杉各级木胸径生长拟合曲线Fig.3 DBH fitted curves of different classes of red heart Chinese fir using the Richards model

2.2.2 树高生长拟合

图4为Richards模型对红心杉3种分级木树高生长的拟合。由图4可以看出，树高平均生长量和连年生长量拟合曲线之间的关系明显。在生长初期，树高平均生长量和连年生长量均随年龄增大而逐年增大，当平均生长量达到最大值时，平均生长量拟合曲线和连年生长量拟合曲线相交。优势木树高连年生长量最大值（1.088 m·a-1）出现在第6年，平均生长量最大值（0.93 m·a-1）出现在第8年；红心杉平均木树高连年生长量和平均生长量最大值出现时间与优势木基本同步，分别为1.32、0.998 m·a-1，分别出现在第6年和第10年；被压木树高连年生长量和平均生长量最大值在三者中出现时间最迟，分别为0.929、0.624 m·a-1，分别出现在第9年和第13年。平均木的最大连年生长量比优势木的还要大，这与一般的结论有所差异，原因可能与其周围竞争木[26]有关。

图4 Richards模型模拟的红心杉各级木树高生长拟合曲线Fig.4 H fitted curves of the three classes of red heart Chinese fir using the Richards model

2.2.3 材积生长拟合

图5是利用Richards模型对红心杉3种分级木材积生长过程的拟合结果。优势木材积连年生长量在第19年达到最大值（0.017 31 m3·a-1），当平均生长量在第 32 年达到最大值（0.012 06 m3·a-1）时，两条拟合曲线相交，此时为研究区红心杉优势木的生物轮作年龄（数量成熟年龄）[27]。生物轮作年龄是在管理目标长期产量为最大化的前提下，立木或林分收获的年龄[28]。平均木材积连年生长量在第13年达到最大值（0.010 97 m3·a-1），在第20年时平均生长量达到最大值（0.006 76 m3·a-1），此时两条拟合曲线相交，即研究区红心杉平均木的成熟期在第20年。被压木材积连年生长量和平均生长量分别在第17年和第26年，最大值分别达到了 3.096×10-3、1.805 4×10-3m3·a-1， 研究区红心杉被压木的成熟年龄为28 a。掌握林木生长过程是划分红心杉人工林龄阶的基础，这对于准确开展红心杉人工林林龄划分和龄阶期限有一定的参考价值。模拟的结果表明，砍伐的红心杉中除了平均木外，优势木和被压木均未达材积成熟期。

图5 Richards模型模拟的红心杉各级木树高生长拟合曲线Fig.5 V fitted curves of the three classes of red heart Chinese fir using the Richards

3 讨 论

各级木胸径、树高和材积成熟期均不一致，同一棵树的胸径、树高、材积，其成熟年龄越来越迟，因此可知，即使红心杉胸径与树高的生长达到了成熟年龄，但其轮伐期未到，这与吴晶等[29]对大兴安岭兴安落叶松分级木胸径、树高和材积的生长过程研究结果一致。据此推测，在林分生长后期红心杉林分密度过大，树木之间阳光争夺变得激烈，致使树木纵向生长与横向生长不协调，其中以纵向生长为主[30-31]，也可能由于其生长前期为树高生长阶段，后期才是胸径累积生长阶段[32]，故建议，为发展大径材，应在种植红心杉人工林时适当降低林分密度或在生长期间进行适当的间伐并合理地延长轮伐期。各级木胸径和树高生长成熟期先后出现的顺序是优势木、平均木、被压木，而材积生长成熟期则是平均木最早，优势木和被压木的材积成熟期一样；与魏辉等[33]对木荷各级木的胸径、树高和材积的成熟年龄研究的变化趋势不一致，即木荷被压木的成熟期是最早的，平均木次之，最迟的是优势木，说明不同树种及同一树种不同分级木的生长过程是不一样的。

所选的 Richards、Edited Weibull、Logistic和Gompertz都是经典的并且合理的树木生长非线性模拟模型[18-19]，各模型之间的差异不显著，对比各个模型R2和RSS，最大R2值和最小值RSS均出现在Richards模型，故选择Richards模型为红心杉胸径、树高和材积的模拟模型。王骞等[34]用多个非线性模型对云南松优势木胸径进行模拟，得出最优模型为Gompertz模型，魏辉等[31]研究结果则表明Edited Weibull 模型对木荷的胸径拟合效果好。树高和材积的模拟效果最好，这也验证了不同树种具有不同的生长过程这一结论。Richards模型对红心杉胸径、树高和材积拟合的结果与生长过程有一定的差异：模型拟合优势木和平均木的胸径成熟期稍微提前，而被压木的则稍微延后了，各级木胸径最大连年生长量变小了，但这并不影响其变化趋势的一致性。树高模型模拟出的结果与胸径模拟出的结果基本一致，各级木的树高最大连年生长量均下降。除了平均木外，模型模拟出的红心杉生物轮伐年龄相对生长过程的生物轮伐年龄均有所延后，将生长过程曲线与模型拟合曲线相结合，在生长过程的轮伐年龄往后延迟一段时间，将模型模拟出的轮伐年龄提前一段时间，或许才是红心杉的真正轮伐年龄。这两个时间段具体是多少，还有待进一步的研究。国内外对于分级木的胸径、树高和材积生长过程和模型模拟关系的研究较少，故难以确定。

由于所采样品局限于一个样地，本研究的生长过程能否代表陈山地区的红心杉甚至全国各地红心杉的生长过程还有待进一步的研究。故将来会侧重于不同地区红心杉生长过程、同一地区红心杉和普通杉木生长过程的研究比较，以编制适合不同地区红心杉的生长过程表。同时可以试着利用非线性混合模型（NLME）去模拟预测单木胸径、树高和材积的生长关系[35]，将生长过程与模型模拟相结合，推算出合理的红心杉轮伐年龄，并进一步探讨平均木和被压木的伐除对优势木以及整个林分的影响，为红心杉种植经营和抚育采伐找到更佳的方法。

4 结 论

通过对红心杉的生长过程与模型模拟研究的结果来看，可以得出以下结论：

（1）红心杉各级木胸径、树高和材积成熟期均不一致，同一棵树的胸径、树高和材积成熟期先后出现，虽然胸径和树高的连年生长量与平均生长量相交了，但离材积成熟期还相去甚远，即离其轮伐期还很远，因此采伐的时候应以材积成熟期为准，红心杉优势木的材积成熟期在第25年。

（2）不同分级木的生长过程趋势相似，但是成熟时间尺度有一定的差距，在红心杉分级木中，优势木胸径和树高的成熟期最早，但其材积成熟期最迟，因此大径材的培育应从优势木中选取。

（3） 红心杉的形数比普通杉木的大，在相同树高的对比之下，红心杉的材积更具优势。

（4）对于红心杉胸径、树高和材积的模拟，Richards模型的参数模拟精度在4个所选的模型中最优，其拟合结果最理想。较于生长过程，虽然模型模拟结果中优势木和平均木的胸径成熟期提前，而被压木的则延后，各级木胸径最大连年生长量变小，但这并不影响其变化趋势与生长过程变化趋势的一致性，即Richards模型模拟结果是合理的。模型模拟的结果显示，所砍伐的25年生的红心杉还处于生长期，未到其轮伐期。