神农架华山松树干液流特征及其影响因素

崔鸿侠，唐万鹏，潘 磊，胡文杰，王晓荣，戴 薛

（1. 湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075；2. 湖北神农架森林生态系统国家定位观测研究站，湖北 神农架 442421）

森林在发挥保持水土及涵养水源等功能的同时，维持自身生长发育需要消耗大量水分，因此，树木的耗水规律受到生态学及植物生理学等各界专家学者的广泛关注[1-2]。林木的蒸腾耗水量是反映森林植被水分状况的重要指标，也是研究区域水量平衡的重要内容，而树干液流的动态变化及影响因素是林分蒸腾研究的基础[3-4]。为了能够准确地揭示树木耗水规律及对水分的利用特征，国内外许多研究人员提出了多种测量方法，其中热扩散探针法（Thermal dissipation probe，TDP）由于仪器安装简单，测定结果较准确，并能够在保持植物自然生长状态不变的条件下连续动态监测树干液流而被众多的学者广泛采用[5-7]。

目前我国应用热扩散探针法对树干液流的研究较多，主要集中在树干液流时空变化特征以及环境因子对树干液流的影响等方面，但针对不同区域和不同树种研究结果还存在较大差异[8-13]。本研究利用TDP 技术对神农架地区华山松Pinus amandii树干液流进行连续测定，并利用自动气象站同步观测降水量、空气温湿度、太阳总辐射、风速和蒸发量等环境因子，探讨环境因子对树干液流的影响，建立环境因子与树干液流之间的关系模型，为揭示神农架地区典型森林植被的耗水规律以及进一步发挥当地森林水源涵养等功能提供科学依据。

1 研究区概况

研究区域位于神农架国家森林公园（110°03′～110°33′E，31°21′～31°36′N），属于三峡库区、丹江口库区和“南水北调”中线工程的水源区，影响着库区调蓄洪能力和水源水质状况。区内最低海拔为398 m，最高海拔为3 106.2 m，为华中第一峰。气候属于北亚热带向暖温带过渡气候，年平均气温12.0 ℃，空气相对湿度74%，降水量为800～2 500 mm，随着海拔增高而增加。全年辐射104千卡/m2，日照时数1 858 h。植被由低海拔到高海拔依次分布有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、灌丛和草甸。

华山松是神农架地区分布的主要针叶林树种，既分布有华山松纯林，还分布着华山松与山杨Populus davidiana、锐齿槲栎Quercus aliela、糙皮桦Betula albo-sinensis等落叶阔叶树种形成的针阔混交林。在垂直高度上，分布在海拔1 200～2 500 m之间，集中分布区位于海拔1 500～2 000 m。

2 研究方法

2.1 样地设置与样树选择

选择一片集中成片的华山松人工纯林，林龄约40 a，样地海拔为1 510 m，平均坡度为18°，土壤类型为黄棕壤。样地内林木平均树高为14.7 m，平均胸径为15.2 cm，林分郁闭度为0. 8，密度为1 250 株/hm2。在样地内选择3 株胸径不同、干形通直、冠型良好、生长健康的华山松树，其胸径和树高分别为：树Ⅰ，13.0 cm、13.8 m；树Ⅱ，18.7 cm、16.3 m；树Ⅲ，24.4 cm、18.5 m。

2.2 树干液流的测定

于2016 年1月1日至12月31日全年进行树干液流的测定，应用热扩散探针法测定华山松树干液流。在每棵观测木的胸高（1.3 m）南向处上下安装两根液流探针，针孔处先采用橡皮泥密封，再用铝箔纸将探针周围树干完全包裹，探针另一端采用数据采集器CR1000 进行数据采集。每10 s采集1 次数据，并存储每1 h 的平均值。

根据Granier 建立的经验公式将温差电势转化为树干液流速率[14-15]：

Fs=0.011 9×As×[(ΔTm-ΔT)/ΔT]1.231×3 600。（1）式中：ΔTm为上、下探针之间的最大昼夜温差；ΔT为瞬时温差；As为树干边材面积（cm2）；Fs为树干液流速率（g/h）。

2.3 环境因子的测定

在样地附近空地设置智能自动气象站(Dynamet)，观测大气降水量、空气温湿度、风速和林外太阳总辐射等气象指标，记录每1 h的平均值。

蒸汽压亏缺(VPD，kPa) 选取空气温度和空气相对湿度的数据，计算公式[14]如下：

式中：E为饱和水汽压，kPa；VPD为蒸汽压亏缺，kPa；t为空气温度，℃；RH为空气相对湿度，%。

2.4 数据处理及计算

本研究采用Excel2007 和SAS9.2软件进行数据处理和统计分析。

3 结果与分析

3.1 树干液流特征

3株观测木全年树干液流通量分别为1 055.05、1 946.35 和 7 391.56 kg·a-1，平均为 3 464.32 kg·a-1。不同胸径树木树干液流速率表现为D=24.4 cm＞D=18.7 cm＞D=13.0 cm。以3株观测木的平均值分析树干液流的变化规律，研究树干液流与环境因子的相关关系。

3.1.1 树干液流季节变化规律

图1 不同季节树干液流速率的差异Fig.1 Difference of sap flow rate in different season

根据神农架季节变化特点，选择1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季），分别代表4个季节。不同季节华山松树干液流速率的日变化规律见图1。从图1中可以看到华山松树干液流速率在不同季节具有不同的特点：3株观测木在不同季节树干液流速率差异均表现为夏季＞春季＞秋季＞冬季；夏季树干液流速率从10:00左右开始迅速上升，14:00左右达到峰值，18:00之后开始迅速下降；春季和秋季树干液流速率日变化规律较一致，在11:00之后开始迅速上升，13:00—14:00达到峰值，15:00之后迅速下降；冬季树干液流速率的日变化规律不明显，一天中各时段液流速率较稳定。

3.1.2 树干液流昼夜变化规律

选取当日20:00至次日7:00作为夜间树干液流时段。不同树木以及不同季节树干液流通量均以白天为主，夜间树干液流通量显著降低。3株观测木全年夜间树干液流通量占整日液流通量的10.37%，不同月份夜间树干液流通量占整日液流通量的比例变化范围为2.45%～43.47%，其中4月至9月夜间液流通量占整日液流通量的比例均低于10%。夜间树干液流虽然很小，但仍然存在，主要是由于根压的作用，水分以主动吸收方式进入树体。此外，夜间液流还可以补充白天因蒸腾损失的大量水分，维持植物体内的水分平衡[16]。

3.1.3 不同天气状况树干液流变化规律

在7月份选择典型晴天（22日和24日）、阴天（12日和28日）和雨天（13日和14日）各2 d，研究不同天气条件对华山松树干液流速率的影响。从图2可看出，3种典型天气条件下，华山松树干液流速率日变化规律差异明显：晴天树干液流速率在10:00左右迅速上升，并且在11:00至15:00液流速率一直维持在较高水平，到18:00之后液流速率才迅速下降，晴天液流速率日变化规律表现为宽峰型；阴天树干液流速率在10:00左右迅速上升，在13:00左右达到峰值，随后便下降明显，液流速率日变化规律表现为窄峰型；选择的2个雨天由于全天降雨，液流速率明显低于同时期晴天和阴天液流水平，且树干液流速率全天变化不明显，一直处于无规律的小幅波动。

图2 不同天气树干液流速率的差异Fig.2 Difference of sap flow rate in different weather conditions

3.2 树干液流与环境因子的关系

3.2.1 月尺度下树干液流与环境因子的关系

选取降水量、风速、空气温度、空气相对湿度、太阳总辐射和蒸气压亏缺6个气象环境因子，进行树干液流月通量与单个气象因子的相关性分析，结果见表1。从表1中可知，华山松树干液流月通量与降水量、空气温度、太阳总辐射及蒸气压亏缺呈正相关，而与风速和空气相对湿度呈负相关。华山松树干液流月通量与空气温度、太阳总辐射及蒸气压亏缺相关性达到极显著水平（P＜0.01），与空气相对湿度相关性达到显著水平（P＜0.05），而与降水量和风速相关性不显著（P＞0.05）。

表1 树干液流月通量与环境因子的Pearson相关性†Table1 Pearson correlation between monthly sap flowand environmental factors

为了进一步研究环境因子对华山松树干液流月通量的综合影响，对6个因子降水量（X1，mm）、风速（X2，m/s）、空气温度（X3，℃）、空气相对湿度（X4，%）、太阳总辐射（X5，J/(m2·s)）和蒸汽压亏缺（X6，kPa）与树干液流月通量（Y，kg/month）进行逐步回归分析，确定影响华山松树干液流月通量的主要因子，以及每个因子对树干液流月通量的影响程度。回归方程为：Y=11.212 5X4+1 298.483 1X6-967.050 7，F=149.87**，R2=0.970 8，经检验回归方程达到极显著水平，说明此回归方程可以较好地用于神农架华山松树干液流月通量的预测。

对方程每个自变量回归系数进行显著性检验，结果见表2。从表2中可知，X4和X6的回归系数均达到极显著水平，但X6的显著性高于X4。这说明空气温度和太阳总辐射为影响神农架华山松树干液流月通量的主导因子，且影响大小为蒸汽压亏缺＞空气相对湿度。

表2 回归系数显著性检验Table2 Significant test of regression coefficients

3.2.2 日尺度下树干液流与环境因子的关系

选择1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）分别代表4个季节，分析不同季节日尺度下树干液流与6个环境因子的关系，结果见表3。从表3中可知，不同季节树干液流日通量与单个环境因子相关性存在一定差异，4个季节的树干液流日通量与降水量和空气相对湿度均呈负相关，而与风速、空气温度、太阳总辐射和蒸汽压亏缺呈正相关。春季和夏季，树干液流与6个因子呈极显著相关（P＜0.01）；秋季，树干液流与降水量相关性不显著（P＞0.05），与另外5个因子相关性达到极显著水平（P＜0.01）；冬季，树干液流与降水量相关性不显著（P＞0.05），与蒸汽压亏缺呈显著相关（P＜0.05），而与风速、空气温度、空气相对湿度和太阳总辐射呈极显著相关（P＜0.01）。

表3 树干液流日通量与环境因子的Pearson相关性Table3 Pearson correlation between daily sap flow and environmental factors

为了进一步研究环境因子对华山松树干液流日通量的综合影响，对6个因子降水量（X1，mm）、风速（X2，m/s）、空气温度（X3，℃）、空气相对湿度（X4，%）、太阳总辐射（X5，J/(m2·s)）和蒸汽压亏缺（X6，kPa）与树干液流日通量（Y，kg/d）进行逐步回归分析，确定不同季节影响华山松树干液流日通量的主要因子，以及每个因子对树干液流日通量的影响程度。不同季节树干液流日通量与环境因子的多元回归方程分别为：

经检验不同季节回归方程均达到极显著水平，说明春季影响华山松树干液流日通量的主要环境因子是太阳总辐射和蒸汽压亏缺，夏季主要影响因子是风速、空气相对湿度和太阳总辐射，秋季主要影响因子是降水量、空气相对湿度、太阳总辐射和蒸汽压亏缺，冬季主要影响因子是空气温度、空气相对湿度和蒸汽压亏缺。进一步对方程每个自变量回归系数进行显著性检验，可以得出春季环境因子对树干液流日通量影响大小依次为太阳总辐射＞蒸汽压亏缺；夏季影响大小依次为空气相对湿度＞太阳总辐射＞风速；秋季影响大小依次为蒸汽压亏缺＞太阳总辐射＞降水量＞空气相对湿度；冬季影响大小依次为空气相对湿度＞蒸汽压亏缺＞空气温度。

4 结论与讨论

神农架华山松人工林树干液流具有明显的昼夜与季节变化规律，不同天气条件下的树干液流动态差异明显。华山松树干液流大小表现为晴天＞阴天＞雨天，这与绪海红等人分别对苹果树、华北落叶松和雪岭云杉Picea schrenkiana等树种研究结果一致[10,17-18]。有研究表明，在晴天或阴天时，树干液流日变化规律表现为单峰型，仅存在宽峰与窄峰的差异[11,19]，而朱亚等对胡杨树干液流日变化规律研究发现呈双峰型[20]。在本研究中，晴天和阴天两种典型天气条件下，华山松树干液流日变化均呈单峰型，且变化趋势比较一致，但晴天呈宽峰型，阴天呈窄峰型。雨天华山松树干液流速率明显低于晴天和阴天，主要是因为雨天空气相对湿度大，叶片内外的蒸汽压差较小，而且降雨还可能导致叶片气孔关闭，因而对林木蒸腾及树干液流有很大的抑制作用。

以往研究表明环境因子对树干液流影响的结论存在较大差异，如池波等[11]认为影响兴安落叶松树干液流的主要因子是光合有效辐射和蒸汽压亏缺；虞沐奎等[21]认为影响火炬松Pinus taeda树干液流的主要因子是空气温度和蒸汽压亏缺；涂洁等[22]认为太阳辐射是影响马尾松Pinus massoniana树干液流的主导因子。另外，不同时间尺度下影响树干液流的主要环境因子也不同，如刘鑫等[23]研究发现小时尺度下，影响杉木Cunninghamia lanceolata树干液流的主要因子是空气相对湿度、蒸汽压亏缺和土壤含水率，而日均液流速率的主要影响因子是空气温度、蒸汽压亏缺、土壤含水率和土壤温度；王文杰等[24]研究发现随着时间尺度由小到大，影响树干液流的主导因子有从大气环境因子向土壤环境因子转变的趋势。本研究从月尺度和日尺度分别研究影响华山松树干液流的主要因子，结果与前人研究不尽相同，说明不同地区、不同树种影响树干液流的主要环境因子不一样。本研究在不同尺度建立的环境因子与树干液流的统计模型，适合于神农架华山松树干液流月通量和日通量的预测。

本次研究选取的影响因子主要是大气环境因子，而没有考虑林木自身生物学特性以及林木冠层结构等因素。池波等[11]对大兴安岭兴安落叶松Larix gmelinii的研究表明林木胸径大小与边材面积是影响树干液流的因素之一；姚依强等[25]对华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林研究发现树干液流速率与胸径相关性不显著，而与测定木叶面积指数显著相关；程静等[26]对鼎湖山不同树种树干液流特征研究表明，树干液流速率不与胸径呈正相关，而受树种自身生物学结构影响更大。本研究中选取的3株不同胸径华山松，其树干液流速率虽然随着林木胸径增大而增大，但由于观测株树较少，该结论需要进一步验证。关于林木自身生理结构等其他因子对华山松树干液流的影响有待于下一步深入研究。