杉木人工林蓄积量和生态系统碳数量成熟龄的关系

霍常富，王 朋，陈龙池，b，汪思龙，b

（中国科学院 a.沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016；b.会同森林生态实验站，湖南 会同 418307）

森林是陆地上面积最大的生态系统，是人类实现生态文明的基础。至今，农业和工业的不断发展，使得全球天然林面积不断缩减。我国森林资源总量不足，又是世界上最大的木材消费国，因此，国家发展人工林赋予其木材生产功能，并藉此弥补森林资源总量不足。目前，我国现存人工林0.69亿hm2，约占我国森林面积的1/3，规模居世界之首。

人工林具有多种功能，如生产木材、涵养水源、防风固沙、保持水土、维持生物多样性等[1]。早期人们只注重人工林的木材生产功能，集约经营可获取最大的木材产量，然而，大量实践表明人工林易发生地力衰退现象，制约着其长期生产力[2-4]。近年来，随着全球气候变暖，人们越来越关心人工林的生态功能，固碳已成为人工林最迫切的生态功能之一[5-6]。因此，如何权衡人工林生态系统木材生产功能与生态功能的关系，是摆在我们面前的重要课题[7]。

林分蓄积和碳生长过程是探索木材生产功能与固碳生态功能关系的基础。目前，对人工林蓄积生长过程已了解很多。例如，北方主要造林树种落叶松Larixspp.的蓄积数量成熟龄一般为30～40 a，并受立地条件和林分密度等因子影响[8-9]；南方杉木的蓄积生长明显快于北方的落叶松，其主伐年龄介于20～30 a之间[10-11]。近年来，人工林的固碳功能开始受到关注[12-13]，并针对人工林地上植被层的碳累积过程及其数量成熟龄开展了一些研究[5,14]。然而，人们对林分地下土壤和根系碳积累过程的了解还很少[15-17]。人工林作为独特的生态系统，有关林分蓄积生长与生态系统碳累积之间关系的研究还未见报道。

杉木Cunninghamia lanceolata是我国南方最重要的人工林之一，据2013年第八次全国森林资源清查报道，面积达1 096 万hm2，蓄积量达7.26 亿m3，其中湖南杉木面积占全国杉木面积近四分之一。湖南省森林覆盖率为57%，其中杉木人工林面积和蓄积量占全省森林面积的33%和蓄积的41%[17]。杉木不仅为中国经济发展提供了大量商品用材，而且在森林固碳方面发挥着重要作用。然而，杉木人工林已出现土壤质量严重下降和生产力衰退[2]，限制了其木材生产和生态功能的发挥。本研究以湖南省杉木人工林为例，从生态系统的角度出发，探讨林分蓄积与生态系统碳生长之间的关系，为权衡杉木人工林的木材生产和生态功能提供新思路和理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

湖南省（24°38′～30°08′N，108°47′～114°15′E）位于中国中南部，东西宽667 km，南北长774 km，土地总面积21.18万km2，约占国土总面积的2.21%。地形以山地丘陵为主，属大陆性亚热带季风湿润气候，水热资源丰富，年平均气温14.8 ～18.5 ℃，年降水量1 200 ～1 800 mm，日照时数1 239 ～1 869 h。地带性土壤主要为红黄壤和黄壤，质地以壤土和粘土为主。地带性植被为典型的亚热带常绿阔叶林，以栲Castanopsisspp.、石栎Lithocarpusspp.等为主。人工林以杉木和马尾松Pinus massoniana为主，湖南是杉木人工林分布的中心产区。

1.2 样地设置及林分蓄积量

在湖南省内杉木人工林典型分布区，根据林龄、立地条件和林分密度等因素，选取林相和经营管理措施相对一致的林分，共布设42个20 m×50 m的调查样地（见图1），其中幼龄林10个、中龄林14个和成熟林18个。林龄划分依据2008年国家林业局调查规划设计院编制的《主要树种龄级与龄组》，即，幼龄林1 ～10 a、中龄林11 ～20 a 和成熟林 ≥ 21 a。杉木样地林龄最小为5，最大为32，林分密度为340 ～5 270株/hm2，立地指数为8 ～22，基本情况详见表1。每个样地分成10 m×10 m的小样方，进行每木检尺、林下植被和土壤调查。

林分蓄积量（M）由每木检尺测得的林分平均胸径（D）、平均树高（H）、平均密度（DS）以及已有的杉木材积公式（V=a×Db×Hc）来计算，即每块样地M=V×DS，单位m3/m2。

1.3 生态系统碳储量的计算

生态系统碳储量主要包括乔木层、林下植被层、枯落物层和土壤层碳总量。其中，乔木层碳储量：采用标准木各器官（根、干、枝和叶）生物量与胸径的回归方程以及各器官含碳率进行估计[17]。林下植被层碳储量：包括灌木和草本，对2 m× 2 m（或1 m×1 m草本）样方内的所有植株进行收获，分地上部分和根系，称得鲜质量，再根据子样本含水率和含碳率计算碳储量。枯落物层碳储量：在灌木样方内，选取代表性区域（1 m×1 m），将所有枯落物收集并称质量，测定含水率和含碳率。土壤碳储量：在每个样地内，选择无干扰的典型区域，挖掘1个土壤剖面，深至100 cm或基岩，按0 ～10、10 ～20、 20 ～30、30 ～50 和 50 ～100 cm分层取样，测定容重和含碳率，最后根据采样深度、容重和含碳率计算整个土壤剖面的碳储量。

本研究为分析生态系统的碳增长过程，需要扣除生态系统初始碳储量，其中植被和枯落物的初始碳储量为零，而主要扣除土壤层初始碳储量，其值可参考湖南省天然林土壤平均碳储量。在调查杉木人工林碳储量的同时，也调查了29块样地（20 m×50 m）天然林土壤碳储量，其土壤层碳储量介于44.1～198.7 t/hm2之间，平均为100.2 t/hm2。参照测树学连年和平均生长量的概念[18]，将生态系统碳增量分为连年碳积累量和平均碳积累量。连年碳积累量为生态系统在某一年的实际碳增加量，平均碳积累量为生态系统在某一时期的平均碳增加量。

图1 湖南省杉木人工林42个样地空间分布示意Fig.1 Location of 42 sampling sites of Chinese fir plantation plots distributed in Hunan province

1.4 生长模型和参数估计

生长模型通过描述林分（或单木）生长和林分收获过程，是目前确定林分数量成熟龄的常用方法之一。本研究选取经典的Schumacher多元回归模型，为充分考虑立地指数和林分密度对蓄积量的影响，进行了适当修正[18]，其最终模型表达式为：

lnM=a0+a1/t+a2×I+a3×(I/t) +a4×(DS/t)。

式中：M为林分蓄积量；t为林分年龄；I为立地指数；DS为林分密度；a0、a1、a2、a3、a4为模型预估参数。模型采用非线性回归、Levenberg-Marquardt迭代法，获取参数估计值（SPSS 20.0软件）。根据拟合度指标（R2）和标准残差（RSE），判断拟合的效果。

对于生态系统的碳增长过程，目前还没有专门的生长模型。土壤碳的变化相对较慢，实际上，植被主导着整个生态系统的碳增长过程。鉴于林分的生长过程可用Schumacher经验模型成功描述，因此，将杉木人工林生态系统的碳增长过程也用上述修正后的Schumacher模型来拟合。

2 结果与分析

2.1 杉木林分蓄积量和生态系统碳增量生长过程

在湖南省共调查了42块不同年龄的杉木人工林样地，其蓄积量和生态系统碳储量随着林龄的增加而增加（见图2）。根据散点图趋势，并考虑不同立地和林分密度因子，本研究采用修正的Schumacher生长模型对杉木蓄积生长和生态系统碳增长过程进行描述。模型取得了较好的拟合效果，蓄积量生长过程的拟合优度（R2）为0.933，比生态系统碳增长过程的值略大（0.819），且蓄积量生长方程的标准残差也更小（见表2）。此外，模型拟合的残差值分布均匀且围绕0上下随机波动。这表明Schumacher生长模型可较好地描述杉木人工林蓄积和生态系统碳生长过程。需要指出的是，由于建模样本量（42块样地）较小，因此，没有从中预留样本再对其进行验证。

表1 湖南省杉木人工林样地的基本情况Table1 The basic characteristics of Cunninghamia lanceolata plots in Hunan province

表2 杉木人工林蓄积量和生态系统碳生长模型Table2 Stand volume and ecosystem carbon growth model of Cunninghamia lanceolata plantation in Hunan province

2.2 湖南杉木林分蓄积量和生态系统碳增量数量成熟龄

数量成熟是林分生长过程中蓄积（碳储量）平均生长量达到最大值时的状态，这时的年龄称为数量成熟龄。通过本研究建立的杉木林分生长模型，估计了不同立地指数和林分密度条件下杉木人工林蓄积和生态系统碳的数量成熟龄（见表3、图3）。杉木林分蓄积成熟龄为18 ～27 a，随立地指数的增加而提高，随林分保留密度的增加而下降。杉木生态系统碳成熟龄为16 ～35 a，随立地指数和保留密度的增加而下降。在低立地指数（I= 8）时，杉木人工林生态系统碳成熟龄明显高于其蓄积成熟龄，在中等立地指数（I= 14）时碳成熟龄与蓄积成熟龄相差很小，然而在高立地指数（I= 20）时出现碳成熟龄小于蓄积成熟龄的现象。总的来说，杉木林分蓄积和生态系统碳成熟对立地指数比对林分密度更加敏感，立地指数对二者成熟龄趋势的影响恰好相反。

表3 不同立地指数和林分密度下的杉木蓄积量和生态系统碳储量的数量成熟龄Table3 The quantitative maturity age of stand volume and ecosystem carbon of Cunninghamia lanceolata plantation with different site index and reserved stand densities

图3 湖南省杉木林分蓄积和生态系统碳平均和连年生长量（I = 14，N = 800）Fig.3 Mean annual and current annual growth rate of stand volume and ecosystem carbon in Cunninghamia lanceolata plantation (Site index = 14，Stand density = 800)

3 讨 论

随着全球气候变暖，人们不仅赋予了人工林木材生产的功能，还肩负起固碳的生态功能。认知林分蓄积和生态系统碳的生长规律，是探讨木材生产功能与固碳功能关系的基础。本研究发现，杉木人工林蓄积和碳储量具有协同关系，其生长过程都可用Schumacher生长模型描述，且二者的数量成熟龄受立地指数的调控。

在不同立地指数和林分密度条件下，杉木林分蓄积数量成熟龄为18 ～27 a。杉木属速生丰产树种，材积成熟较早，一般在20 ～30 a之间便进行主伐[19]，与本研究结果一致。南方杉木的数量成熟龄，明显低于北方落叶松人工林的成熟龄[8]，与马尾松人工林类似[20]，明显高于桉树的5～10 a轮伐期[21]。除气候和树种以外，林分立地条件和经营管理也将对其蓄积成熟龄产生影响。本研究表明，杉木蓄积成熟龄随立地指数的增加而提高。较好的立地条件可使林木维持更长时间的相对较快的蓄积量生长，从而延长其蓄积数量成熟龄[9]。此外，本研究发现杉木成熟龄随林分密度的增加而下降，间接表明林分经营管理措施（如间伐）可通过减轻林木间竞争，促进林木生长，因而降低林分蓄积成熟龄。长期以来，我国人工林一直停留在用材林轮伐期经营模式上，使得单位面积蓄积量不高[22]。今后，生产上应分立地条件和林分密度，确定不同的主伐年龄，提高木材产量，同时提高木材品质，仍是我国人工林经营中面临的一个重要问题。

本研究首次从生态系统角度，估计了杉木人工林生态系统碳成熟龄为16 ～35 a。参照测树学连年和平均生长量的概念[18]，认为生态系统碳库（主要包括乔木、林下植被、枯落物以及土壤有机碳）平均增长量达最大时的林龄，是其数量成熟龄。以往有关森林碳成熟的研究，大都只关注乔木层（或植被层）碳储量的数量成熟龄[14,23,24]。高光芹等[25]利用人工神经网络模型估算了中南地区杉木林乔木层碳成熟龄为24 a。实际上，杉木人工林乔木层碳生长过程与林分蓄积量生长规律十分类似。与植被层碳动态研究相比[26]，目前我们对土壤碳增长过程还知之甚少，限制了我们对整个生态系统碳成熟龄的估计[27]。一般随着林龄的增加，土壤有机碳储量增大[6,28-29]。杉木人工林土壤碳储量，造林初期增长缓慢或存在一下降过程，中龄林以后增加较快[17,30-32]，这主要与杉木造林前的整地和炼山有关[33-34]。杉木人工林整个生态系统的碳储量，随林龄的增加而增加，且在中龄林和近熟林阶段增加较快[16-17]，这意味着其生态系统碳平均增长量很可能在中龄（11 ～20 a）或近熟龄（20 ～25 a）阶段达到最大值，印证了本研究结果的合理性。需要指出的是，由于本研究采用空间代替时间的方法，且森林土壤具有较大的异质性，因此，生态系统碳成熟龄的估计值可能具有一定的误差。今后，基于杉木长期观测样地的资料，是准确评估杉木生态系统碳成熟的一种可靠途径。

杉木林分蓄积和生态系统碳生长过程具有协同关系，但受立地指数调控。由于杉木林分蓄积量与乔木层碳储量显著相关（R2= 0.94，P＜0.01），而乔木层碳储量是生态系统碳增量的重要组成部分。当土壤碳储量变化较小时，生态系统碳增长速率主要取决于林分蓄积生长速率。因此，可以说林分蓄积和生态系统碳生长过程具有协同关系。杉木林分蓄积和生态系统碳成熟龄对立地指数变化都十分敏感，但二者随立地指数的变化趋势恰好相反。立地指数可综合反映林分生长的环境条件，包括土壤、气候、水分和生物等条件[18]。立地指数低，一方面不有利于林分生长，使其过早衰老而减小蓄积成熟龄[9]；另一方面，立地指数低的土壤通常比较贫瘠，土壤固碳潜力相对较大，导致生态系统碳成熟龄延后。综上所述，生态系统碳增量取决于植被层生长速率和土壤层碳固持速率的共同作用，而立地指数对二者具有较强的调控作用。今后，可根据杉木人工林多形立地指数曲线模型[35]，将湖南省杉木林生态系统碳成熟龄研究扩展至我国整个杉木分布区。

4 结 论

传统杉木人工林轮伐期的确定主要依据林分材积（蓄积）的数量成熟、工艺成熟和经济成熟，而较少考虑轮伐期对生态系统功能的影响[36-37]。在较差立地条件下，湖南省杉木人工林生态系统碳成熟龄比蓄积数量成熟龄晚约15 a，这意味着当追求生态系统的固碳功能时，应适当延长其采伐年龄。其实，森林不仅具有固碳功能，还有涵养水源、防风固沙、维持生物多样性等众多生态功能，森林生态服务价值已远超其木材生产功能。因此，在着力建设生态文明的今天，应因地制宜，多目标经营人工林，使其综合价值最大化。