闽楠人工幼林生态系统营养元素积累与分布特征

杨丽丽，邢元军，文仕知，黄 杨

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；2.国家林业局 中南林业调查规划设计院，湖南 长沙 410014）

养分循环关系到森林生态系统的连续与稳定[1]。系统地研究森林生态系统中养分元素的含量、积累与分配规律，对指导林业生产与管理、提高森林生产潜力具有重要意义。N、P 、K、Ca、Mg是森林植被的重要组成元素，不同植被类型的元素含量具有时空差异，并与森林特征关系很大，需要进行大量的积累性调查[2]。目前，一些学者已对亚热带杉木Cunninghamia lanceolata[3]、马尾松Pinus massoniana[4]、福建柏Fokienia hodginsii[5]等人工林的养分动态和循环进行了研究。闽楠Phoebe bournei是我国亚热带地区（湖南、福建等省）的优良乡土阔叶树种，是珍贵的用材树种和园林绿化树种之一，被列为第一批国家二级重点保护野生植物，具有较强的固土保水与空气净化功能。因同时具有突出的林业生产经济价值和环境保护生态价值，闽楠在人工林结构调整上有重要的应用潜力[6]。目前，我国闽楠都是零星分布，成林较少，到目前为止对闽楠林的研究积累还较为薄弱，非常缺少关于闽楠营养元素积累与分布特征的研究，这限制着将其用于大规模人工林营造或人工针叶纯林的改造。因此，需要尽快定量研究和深入理解不同发育阶段的闽楠林养分循环过程。本研究在湖南选择闽楠人工幼林（10 a生）样地，观测闽楠幼林生态系统营养元素积累与分布特征，评价其林分的养分调节功能，为将来应用闽楠进行大规模造林或人工针叶纯林改造提供科学依据。

1 实验地概况及研究方法

1.1 实验地概况

试验地设置于湖南省永州市祁阳县的金洞 林 场（ 东 经 110°53′43″～112°13′37″， 北 纬26°02′10″～26°21′37″），林场总面积为 635 km2。林场地处南岭山系阳明山脉的东北部，山脉由南向东北延伸，海拔范围为108～1 435 m，平均坡度为30 °。该地属中亚热带东南季风湿润气候区，年平均气温为16.3～17.7 ℃，年均降水量为1 600～1 900 mm。林场境内森林茂盛，物种多样，森林覆盖率达72.1%，有种植闽楠的历史和传统。有国家保护植物闽楠、银杏Ginkgo biloba、钟萼木Bretschncidera sinensis、红豆杉Taxus chinensis、赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva、伞花木Eurycorymbus cavaleriei、古甜槠Castanopsis eyrei等56种。区内主要成土母岩以页岩、砂岩、碳质板岩为主，土壤均为山地黄壤，土质肥沃，有机质含量较高。

研究对象为10年生的闽楠人工幼林。2012年6月，在金洞林场选择具有代表性的闽楠人工林，建立了3块20 m×30 m的固定样地，样地土壤厚度中等，林下灌草较少，主要植被有华南紫萁Osmunda vachelli、铁芒萁Dicranopteris dichotoma、菝葜Smilax china、长叶复叶耳蕨Alsimplicior等。各样地的基本特征见表1，试验地土壤的理化性质见表2。

表2 试验地土壤的理化性质Table2 The physical and chemistry properties of soil (mean±SE)

1.2 研究方法

因闽楠人工林各径阶分化不明显，故用平均木法对全林生物量进行估测。在对闽楠人工林固定样地进行每木调查后，根据平均树高和胸径，每样地选取3～4株平均木伐倒，按2 m区分段，分别测定各区分段的树叶、树枝、树干、树皮各器官的鲜质量，同时分四个方向（东、南、西、北）采集各器官的分析样品，带回室内烘干并测定其含水量。树根部分分0～15、15～30、30～45、45～60 cm 4个层次分别测定根头、大根（＞0.5 cm）、粗根（0.2～0.5 cm）、细根（≤0.2 cm）的鲜质量并同时采集分析样品。分析样品带回实验室后用80℃烘干至恒质量，计算各器官的干物质量。在各样地内选取代表性样点，分别设置2 m×2 m灌木层样方、1 m×1 m草本层样方和1 m×1 m枯落物层样方各3块，采用样方收获法测定灌木层、草本层和枯落物层的生物量[7]。灌木层和草本层按地上部分和地下部分分别取样并称质量，枯落物层分为3个层次（未分解、半分解、已分解层）分别称鲜质量并取样，带回实验室，80℃烘干至恒质量，计算含水量后估算干生物量。

在闽楠各样地内，随机布设3～4个土壤样点，挖土壤剖面，按0～15、15～30、30～45、45～60 cm分层采集土壤样品的同时，用100 cm3环刀取样，把土壤样品和环刀土带回实验室，用于测定土壤N、P 、K、Ca 、Mg的含量及土壤容重等物理性质。

在实验室对所采闽楠植物样品及土壤样品进行分析测定，全N含量用半微量凯氏测定法测定，全P用钼锑抗比色法测定，K、Ca、Mg（均为全量）用HP3510原子吸收分光光度计测定[8]。

植物对元素的富集系数等于植物体中某种营养元素的含量与土壤中同种元素的含量之比[9]。对于植物层（乔木层、灌木草本层、枯落物层），其元素储量计算公示为：

式中：Si为i元素储量（kg·hm-2）；B为乔木层、灌木草本层、枯落物层生物量(t·hm-2)；Ci为i元素含量（g·kg-1）。

土壤层的元素储量计算公式为：

式中：Si为i土层各元素储量（t/hm2）；Ci、θi、Di分别为第i层土壤的各元素含量(g·kg-1)、土壤容重(g·cm-3)和土层厚度(cm)[2]。在Excel中建立数据库，运用SPSS软件进行数据分析。文中数据中的均值均为数据的加权平均值。

2 结果与分析

2.1 闽楠幼林的分层生物量组成

由表3可知：闽楠人工林的器官生物量（t·hm-2）排序为树干（21.01）＞树根（12.60）＞树枝（6.97）＞树皮（6.77）＞树叶（2.91）。乔木层生物量中，以树干所占比例最大，达到了38.59%；树叶所占比例最小，为5.35%。10年生闽楠人工幼林的乔木层生物量占总植被层（乔木层+林下植被层+枯落物层）的94.12%，灌木层和草本层（林下植被层）的生物量占总植被层的1.80%，枯落物层生物量占总植被层的5.88%。不同层次的生物量（t·hm-2）表现为：乔木层（50.26）＞枯落物层（3.20）＞林下植被层（0.98）。闽楠幼林植被层的总生物量是 54.44 t·hm-2。

表3 闽楠幼林植物层的生物量†Table3 The biomass in different vegetation layers of young Phoebe bournei plantations

2.2 闽楠幼林生态系统的分层元素含量

2.2.1 植被层的元素含量

如表4所示，10年生闽楠幼林元素含量在不同器官间存在明显差异，各器官以N、K元素含量最高，Mg元素含量最低。5种元素含量均以树叶最高（Ca），树干最低。10年生闽楠幼林乔木层器官的N元素含量（g·kg-1）平均为4.78（2.13～18.59），P元素含量（g·kg-1）平均为0.76（0.48～2.28），K元素含量（g·kg-1）平均为5.85（3.32～12.46），Ca元素含量（g·kg-1）平均为 1.35（0.78 ～3.57），Mg元素含量（g·kg-1）平均为0.19（0.15～0.41）。各元素含量在乔木层的均值表现为K＞N＞Ca＞P＞Mg。综合来看，P、Mg元素含量在不同器官间的差异不大，N、K、Ca含量在各器官间存在较明显的差异。N、P、K、Mg含量在各器官之间均为树叶最高，而Ca含量表现为树皮最高；N、P、K、Ca、Mg 元素含量在各器官间均表现为树干最低。N∶P表现为：树皮（8.87）＞树叶（8.15）＞树枝（5.08）＞树根（4.87）＞树干（4.44）。

表4 闽楠幼林植物层各组分元素的含量†Table4 Contents of different elements in vegetation layer of young Phoebe bournei plantations

除枯落物层的K元素外，林下植被和枯落物层的元素含量均高于乔木层各器官元素的平均含量。各元素含量（g·kg-1）在林下植被层的均值表现为：N（10.85）＞K（7.04）＞Ca（3.24）＞P（0.90）＞ Mg（0.89）。各元素含量（g·kg-1）在枯落物层的均值表现为：N（9.63）＞Ca（3.47）＞ K（3.05）＞P（0.98）＞Mg（0.33）。

不同植被层的N、Mg含量以及N∶P表现为林下植被层＞枯落物层＞乔木层；P、Ca含量表现为枯落物层＞林下植被层＞乔木层；K含量表现为林下植被层＞乔木层＞枯落物层。

2.2.2 土壤层的元素含量

从表5可看出，10年生闽楠人工幼林土壤层（0～60 cm）的N、P、Mg元素含量呈随土层增深而递减的趋势；K、Ca元素含量随土层的增加而增加；N∶P表现为随着土层的增加而减小。闽楠林分0～60 cm土层的元素平均含量（g·kg-1）表现为 K（3.47）＞ Ca（2.65）＞N（1.34）＞Mg（0.40）＞P（0.20）。0～30 cm土层的N、P、Mg元素含量表现为不同土层间差异不显著（P＞0.05）；30～45 cm土层的P、K、Ca、Mg元素含量表现为不同土层间差异不显著（P＞0.05）；30～60 cm土层的N、K元素含量表现为不同土层间差异不显著（P＞0.05）。同一土层不同元素间各元素含量基本表现为有显著差异（P＜0.05）。

表5 闽楠幼林土壤层大量元素的含量†Table5 Contents of different elements in the soil layer of of young Phoebe bournei plantations

2.2.3 植被层各组分对土壤中营养元素的富集能力

由表6可以看出，闽楠幼林乔木层对土壤中对应元素的富集能力大小不一，各元素富集能力排序为： P（3.80）＞N（3.57）＞K（1.69）＞Ca（0.51）＞Mg（0.48）。各器官对土壤中元素的富集能力差别较为明显，这与各器官的生理功能不同有关。各器官中，叶、枝对N、P、K、Mg的富集能力最强，皮对Ca的富集能力最强。各器官对5种元素富集能力排序为：树叶（6.12）＞树皮（4.00）＞树枝（2.58）＞树根（1.31）＞树干（1.12）。

林下植被对土壤中营养元素的富集能力表现为N（8.10）＞P（4.50）＞Mg（2.23）＞K（2.03）＞Ca（1.22），枯落物对土壤中营养元素的富集能力表现为N（7.19）＞P（4.90）＞Ca（1.31）＞K（0.88）＞ Mg（0.83）。在整个植物层中，各层对土壤中营养元素的富集能力表现为林下植被层＞枯落物层＞乔木层。

表6 闽楠人工林植被层各组分的养分富集系数Table6 Accumulation coefficients of nutrient in different components of vegetation layer of young Phoebe bournei plantations

2.3 闽楠幼林生态系统的元素储量及层次分配

2.3.1 植物层和土壤层的元素储量及分配

从表7可看出，闽楠幼林人工林生态系统的植被层元素储量(kg·hm-2)排序为：K（310.68）＞N（281.69）＞Ca（82.13）＞P（42.22）＞Mg（11.48）。不同元素储量的植被层（乔木层+林下植被层+枯落物层）分配格局有所不同。在N、P、K、Ca、Mg 5种营养元素中，乔木层的元素储量占总植被层相应储量的82.61%～94.64%；以K元素所占比例最大，Ca元素所占比例最小；其中树干占乔木层元素储量的18.27%～31.95%，其中Mg元素比例最大，P元素比例最小。N、P、K、Mg 4种元素表现为树冠（枝+叶）储量占乔木层储量的33.49%～40.09%，比例均较大。Ca元素表现为树皮占乔木层储量比例最大，为35.04%。树根的元素储量占乔木层储量的13.27%～21.70%。

闽楠林下植被层各元素储量分别为10.63、0.88、6.90、3.18、0.87 kg·hm-2， 占 总 植 被 层 的2.08%～7.58%，以Mg元素所占比例最大，P元素所占比例最小。枯落物层的各元素储量分别为30.82、3.14、9.76、11.10、1.06 kg·hm-2， 占 总 植被层的3.14%～13.51%；以Ca元素所占比例最大，K元素所占比例最小。N、P、K、Ca、Mg元素在植被层的积累量均表现为乔木层＞枯落物层＞林下植被层。

表7 闽楠幼林植物层各组分大量元素养分积累量†Table7 Nutrient elements accumulation of plant elements in vegetation layer of young Phoebe bournei plantations

由表8可以看出，闽楠人工幼林土壤层(0～60 cm)的元素储量（t·hm-2）排序为：K（25.74）＞Ca（19.68）＞N（9.94）＞Mg（3.00）＞P（1.46）。N、P、Mg元素的储量随土层加深而降低，K、Ca元素的储量随土层加深而增加。15～30 cm土层和30～45 cm土层的P、Ca储量表现为差异不显著（P＞0.05），此外所有土层的元素储量均表现有显著差异（P＜0.05）。

表8 闽楠幼林土壤层大量元素养分积累量†Table8 Nutrient abundance of soil elements in the soil layer of young Phoebe bournei plantations (t·hm-2)

2.3.2 生态系统的元素储量及分配

由表9可知，闽楠幼林生态系统的总养分积累量（t·hm-2）排序为： K（26.051）＞Ca（19.762）＞N（10.222）＞Mg（3.012）＞P（1.502）。在元素储量上，N、P、K、Ca、Mg元素排序均为：土壤层＞乔木层＞枯落物层＞林下植被层。土壤层元素储量占生态系统总养分积累量的比例排序为：Mg（99.60）＞Ca（99.59）＞K（98.81）＞N（97.24）＞P（97.20）。乔木层5种元素总量为0.650 t·hm-2，占1.07 %；林下植被与枯落物层二者的养分积累量为0.079 t·hm-2，占0.13%。土壤层的总养分积累量占生态系统积累量的98.80%。由此可见，闽楠幼林森林生态系统的元素积累量绝大部分集中在土壤层。

表9 闽楠幼林生态系统大量元素储量及分配Table9 The elements storage and distribution pattern in young Phoebe bournei plantation ecosystem

3 结论与讨论

在本文研究的10年生闽楠人工幼林中，P、Mg元素含量在不同乔木层器官间的差异不大，N、K、Ca元素含量存在较明显的器官差异。闽楠幼林乔木层N、P、K、Mg含量在各器官之间均表现为树叶最高，而Ca含量表现为树皮最高；N、P、K、Ca、Mg 元素含量在各器官间均表现为树干最低。闽楠叶片的N、P含量均高于中国主要森林树种N、P 含量的均值[10]（14.4 g·kg-1和 1.1 g·kg-1）。10 年生闽楠幼林乔木层器官各元素含量（g·kg-1）的平均值表现为： K （5.85）＞N（4.78）＞Ca（1.35）＞P（0.76）＞ Mg（0.19）。各元素含量（g·kg-1）在林下植被层的均值表现为：N（10.85）＞K（7.04）＞Ca（3.24）＞P（0.90）＞Mg（0.89）。闽楠林下植被的5种元素含量均高于乔木层各器官平均养分含量。闽楠幼林林下植被多为草本，养分积累后基本当年就归还给林地，加强对林下灌木、草本的管理，对闽楠人工林生态系统的养分循环有极积意义。各元素含量（g·kg-1）在枯落物层的均值表现为：N（9.63）＞Ca（3.47）＞K（3.05）＞P（0.98）＞Mg（0.33）。与我国南方地区的杉木[3]、马尾松[4]、厚荚相思[11]、马占相思[12]人工林群落研究略有不同。

土壤中的元素含量受到枯落物层分解和植物吸收等作用的影响。闽楠人工幼林土壤层（0～60 cm）的N、P、Mg元素含量呈随土层增深而递减的趋势；K、Ca元素含量则随土层的增加而增加；闽楠林分0～60 cm土层的平均元素含量（g·kg-1）表现为K（3.47）＞Ca（2.65）＞N（1.34）＞Mg（0.40）＞P（0.20），低于我国南方的杉木[3]、枫香[13]、马尾松[4]、马占相思[12]、福建柏[5]等人工林土壤。

植物N∶P值[14]被认为可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标，并且对群落功能和结构起关键性作用。有研究[15]表明，当 N∶P 比值＜14 时，植物生长受到 N 元素的限制。本研究中，10年生闽楠幼林人工林各器官N∶P表现为树皮（8.87）＞树叶（8.15）＞树枝（5.08）＞树根（4.87）＞树干（4.44），均＜14，说明10年生闽楠生长受到N元素的限制。生长速率假说[16]则认为有机体生长速率与其体内元素化学计量比率紧密联系。高生长速率往往对应高C∶N、C∶P以及较低的N∶P。就各器官而言，表现为树皮、树叶的生长率最高，树干的生长率最低。土壤 N∶P为6.70，高于我国土壤平均值5.2[17]。

闽楠乔木层对土壤中营养元素富集能力的总趋势是P＞N＞K＞Ca＞Mg。各器官富集能力的差异由器官生理功能不同导致。在整个植物层中，各层对土壤中营养元素的富集能力表现为林下植被层＞枯落物层＞乔木层。这可能是由于闽楠人工林下植被较少，光照充足，生长较好，而枯落物层主要由枝叶组成，林下植被层和枯落物层的N、P含量较高导致的。

闽楠人工林乔木层的N、P、K、Ca、Mg元素 储 量 分 别 为 244.95、38.94、300.50、68.98、9.86 kg·hm-2，占闽楠人工林植被层元素储量的82.61%～94.64%，占闽楠人工林森林生态系统元素储量的0.33%～2.53%。与湖南会同10年生杉木林相比，其P、K元素储量偏高，N、Ca、Mg元素偏低[18]。各器官营养元素积累量相差较大，主要是植物体内各器官生理活性不同及不同器官的生物量存在差异导致的[19]。

闽楠幼林养分积累量与林分生物量变化规律相似，但与林分生物量不呈比例，树干生物量占乔木层的41.80%，养分积累量却只占22.18%。因此闽楠人工林的采伐、利用与枫香等其他人工林类似[13]，仅取走树干，将其它部分留在林地中，分解后的养分归还给土壤。闽楠林下植被层与枯落物层二者的养分积累量为78.34 kg·hm-2，占整个生态系统积累量的0.13%，比例虽小，但仍是重要的养分库，可促进森林生态系统的养分循环。N、P、K、Ca、Mg元素在植被层的积累量均表现为乔木层＞枯落物层＞林下植被层。

闽楠幼林生态系统总元素储量（t·hm-2）排序为： K（26.051）＞Ca（19.762）＞N（10.222）＞Mg（3.012）＞P（1.502），土壤层元素储量占森林生态系统总储量的97.20%以上。由此可见，森林生态系统的元素储量绝大部分集中在土壤层。

无论是营养元素含量还是营养元素储量，10年生闽楠人工林中表现为K元素最高，且明显高于一些亚热带地区的其他树种，说明闽楠对K的固定能力较强。植物钾供应充足时，林木可有效地利用土壤水分，减少蒸腾作用，同时可促进叶绿素的合成，提高林木的抗病和抗倒伏能力，说明湖南金洞林场较为适宜种植闽楠人工林。但因闽楠为零星分布，本研究10 a生人工林样地属于采伐天然次生林后栽植的人工林，闽楠是否适宜在南方地区进行大规模的种植还需要进一步的研究。后续研究中，不同林龄、不同种源的闽楠水分养分循环规律、人工林促进天然更新技术等都是研究的重点方向，加强对闽楠森林生态系统的研究，了解其立地、生长要求，对促进我国南方林分结构的调整具有现实意义。