51个红松子代家系苗期生长变异研究

赵光浩 冷伟伟 张 腾 许莲顺 金 星 冯 亮 李宏斌 赵曦阳

(1.龙井市开山屯林场，吉林 133417； 2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040)

红松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)的乔木植物[1]，广泛分布在我国长白山、张广才岭/小兴安岭、老爷岭和完达山地区[2]及俄罗斯、朝鲜以及日本的部分地区[3]，是我国东北地区的优良用材、药用、食用干果和油料树种[4],及顶级森林植被建林树种[5]。红松喜光，但耐荫性好，能够在光照条件较差的环境下生长[6]。红松的木质轻软，通直，材质优良，纹理细直，耐腐蚀性强，林分稳定，因此常被作为建筑、桥梁、枕木、造船和家具的优良用材[7]。综上所述，红松具有较高的生态价值、营养价值和经济价值[8]。

随着人们对红松认识的逐渐加深以及对红松产品需求的不断提高，需要获得更多高品质、高产量的优良红松资源。而建立红松种子园、改良种子园、2代园及高世代种子园，改良红松资源品质，对于我国红松的稳产高产具有重要意义。王国义[9]对人工红松林进行选优，利用选择的优良红松建立了红松初级种子园，建成的初级种子园可节省经营、管理等费用50%，经济效益增长显著。王国义[10]对108株红松子代生长性状进行测定分析，选出优良红松子代建立改良种子园，遗传增益达到28.1%，可提前成园5～10年。刘宏伟[11]对25年生红松子代测定林的树高、胸径和材积进行调查测定，选出了20个优良家系，材积遗传增益达到15%，并利用优良红松子代家系建立了二代种子园。

由于红松扦插、组织培养等无性繁育较难，优良家系评价选择仍然是红松遗传改良的重要方法和手段。本研究以龙井市开山屯种子园51个红松半同胞家系为材料，对其苗高、地径、成活率和存活率进行测定分析，对不同家系进行综合评价，为红松优良家系的评价选择提供理论基础。

1 试验材料与研究方法

1.1 试验林

试验林位于吉林省龙井市开山屯国家红松良种基地(东经129°45′，北纬42°40′)，该基地平均气温5.3℃，无霜期139天，年降水量493.9 mm，年蒸发量1 258.8 mm，平均年照时数2 472.2 h。

2013年年初在苗圃进行培育，2016年4月定植，进行野外造林，采用完全随机区组设计，8个区组，6株小区，株行距为2 m×2 m。

1.2 研究方法

1.2.1 红松家系苗高和地径的测定

连续两年对51个红松子代家系的苗高、地径进行调查。调查8个区组，苗高利用米尺进行测定，地径利用游标卡尺进行测定。

成活率：在一定造林面积中，成活株数占造林总株数的百分比称为成活率。

存活率：造林后，苗木由于环境侵袭、人为伤害等诸多因素的影响，会死亡一部分，剩余的保存数与总株数之比称为存活率。

1.3 统计分析方法

所有数据利用SPSS软件进行分析。其中树高、胸径和材积的方差分析线性模型为：

Xijk=μ+Ci+Bj+eijk

(1)

式中：μ为总体平均值；Ci为家系效应；Bj为区组效应；eijk为环境误差。

根据续九如[12]的方法估算家系遗传力：

R=1-1/F

(2)

式中：F为方差分析的F值。

表型变异系数[13]:

(3)

式中：SD为表型标准差，为某一性状群体平均值。

表型相关分析采用公式[13]：

(4)

采用布雷津多性状综合评定法对家系进行综合评定[13]，具体公式为：

ai=Xij/Xjmax

(5)

式中：Qi为综合评价值；Xij为某一性状的平均值；Xjmax为某一性状的最优值；n为评价性状的个数。

遗传增益估算[14]：

(6)

2 结果与分析

2.1 方差分析

51个红松家系各性状方差分析结果见表1。除4年地径的区组与家系交互作用外，各性状在家系、各区组间均达显著差异水平(P<0.05)。

表1 51个红松子代家系各性状单因素方差分析表Table 1 Variance analysis of different traits among 51 families

2.2 51个红松子代家系表型变异参数分析

51个红松子代家系各性状表型变异参数见表2。所有子代家系3年生苗高平均值为16.86 cm，变幅为5.00～35.00 cm；3年生地径平均值为0.56 cm，变幅为0.20～1.30 cm；4年生苗高平均值为25.81 cm，变幅为8.00～55.00 cm；4年生地径平均值为0.87 cm，变幅为0.30～1.80。存活率的平均值为75.3%，变幅为38.89%～100.00%；成活率的平均值为94.99%，变幅为62.50%～100.00%。

表2 51个红松子代家系各性状平均值及变异系数Table 2 Genetic and variation parameters of different traits in 51 P.koraiensis families

各性状表型变异系数变化范围为6.85%～29.89%，其中4年生地径的表型变异系数最高，达到29.89%；成活率的表型变异系数最小，为6.85%。各性状的遗传力较高，除4年生地径(0.34)和存活率(0.37)外，其他性状遗传力均超过0.50。

2.3 51个红松子代家系各性状平均值分析

51个红松子代家系各性状的平均值见表3。PK01、PK30、PK17和PK38等家系的3年生苗高较高，均超过了19.00 cm，而家系PK43和PK24的苗高较低，不足14.00 cm；家系PK38和PK21的4年生苗高较高，超过29.50 cm，而家系PK50和PK14的苗高较低，不足22.00 cm；PK05、PK37和PK29等家系3年生地径的平均值较大，均超过0.60 cm，而家系PK14的地径较小，不足0.5 cm；家系PK48的4年生地径较大，超过1.00 cm，而家系PK16和家系PK14的地径较小，不足0.75 cm。家系PK37的存活率最大，达到90%，而家系PK23的存活率最小，为56%；家系PK01、PK29、PK31和PK35的成活率最大，达到100%，而家系PK51的成活率最小，不足80%。

2.4 51个红松子代家系各性状相关性分析表

各性状相关系数见表4。由相关性分析结果可知，3年生苗高和3年生地径间达极显著正相关水平(0.503**)；4年生苗高与4年生地径间达极显著正相关水平(0.267**)； 3年生苗高、3年生地径和4年生苗高、4年生年地径间相关性均达极显著正相关水平(0.212**～0.530**)。

表3 51个红松子代家系平均值表Table 3 Average values of different traits in 50 P.koraiensis families

2.5 多性状综合评价

根据4年生苗高、4年生地径和成活率，利用布雷津多性状综合评价法，以10%的入选率对51个红松子代家系进行多性状综合评价，获得的各家系Qi值见表5。由多性状综合评价结果可知，PK29、PK38、PK21、PK37和PK48等5个家系入选。入选家系4年生苗高的平均值为29.26 cm，比总平均值高3.51 cm，遗传增益为10.08%；入选家系4年生地径的平均值为0.93 cm，比总平均值高0.06 cm，遗传增益为2.33%。

表4 51个红松子代家系各性状相关性分析表Table 4 Correlation coefficients among different traits

表5 51个红松子代家系多性状综合评价表Table 5 Qi values of 50 P.koraiensis familie by comprehensive evaluation methods

3 讨论

遗传和变异是林木育种研究的主要内容[15]。本研究中51个红松子代家系，除4年生地径的区组与家系交互作用外，各性状在家系间均达极显著差异水平，表型变异系数变化范围为6.85%～29.89%，这与王有和[16]对4年生红松苗的研究相似。除4年生地径(0.34)和存活率(0.37)外，其他性状遗传力均超过0.50，属于高遗传力。遗传力体现性状的稳定程度，高遗传力说明受环境影响小，选择效果更好[17]，本研究中各性状具有高变异、高遗传力，有利于家系的评价选择。

由51个红松子代家系平均值分析结果可知，4年生苗高的平均值为25.81 cm，4年生地径的平均值为0.87 cm，高于李国雷[18]对苗圃4年生红松苗木的研究结果。由于研究的红松苗龄相同，试验林所在地均属吉林省地区，生长环境相似且本研究造林时并未进行施肥处理，所以本研究中苗木较高可能因为幼苗亲本为种子园优良无性系，苗木较好的保持了亲本的优良遗传基因，各性状因子的标准均处于优势，所以栽后生长起步快，比苗龄相同的常规苗生长速度有优势[19]。苗木的成活率和存活率对于造林具有非常重要的现实意义[20]。本研究中51个红松家系的成活率和存活率均高于李国雷[18]的研究，与张成福[19]对红松优质苗木的研究结果相似。本研究和张成福[19]研究中的红松苗木均来源于优良的红松苗木，说明在造林过程中苗木质量对成活率和存活率的重要性。由此可见优质的种子和苗木对获得优良红松林的重要意义，而红松种子园是获得优良遗传品质的苗木和播种品质种子的重要途径，所以进行红松种子园的营建是十分有意义的[21]。

相关性分析可以体现各变量之间的关系。本研究中相同年份和不同年份的各性状的相关系数均达极显著正相关水平。这与Pan[22]对不同年份生长性状相关性的研究相似，说明苗木早期苗高和后期苗高存在着紧密的相关性[23]，可以对51个红松家系进行连年的测量，初步推测生长较快的优良红松家系，为红松家系的早期选择奠定基础[24]。

综合评价可以对多个性状同时进行评价，选育出的无性系更稳定[25～26]。本研究对51个红松家系以苗高、地径和成活率为标准，进行多性状综合评价。以10%的入选率选出了PK29、PK38、PK21、PK37和PK48五个优良家系。5个优良红松子代家系生长快，成活率高可以提前成为优质造林材料[27]。随着苗龄的逐年增加，达到早期选择的树龄时，可以对51个红松家系进行生长性状、木材性状和结实性状的测定，根据不同的用途以不同的标准进行多性状综合评价，选出优良家系，为纸浆用材林、结构用材林和优质丰产林提供优良的红松家系。随着林木遗传改良研究的深入，初级种子园建设的逐渐完善，建立改良种子园、2代种子园和高世代种子园是种子园发展的必然趋势[28]。根据选出的优良家系，可以对其亲本进行反向选择，选出的优良亲本可以为改良种子园提供优良的材料，同时可以利用选出的优良子代家系为2代红松种子园的营建提供材料。

4 结论

本研究以吉林省龙井市开山屯林场的51个红松初级种子园子代家系为材料，对其苗高、地径、成活率和存活率进行测定并分析。利用布雷津多性状综合评价法对其进行评价选择，选出PK29、PK38、PK21、PK37和PK48等5个生长快、成活率高的优良家系，由于苗龄较小，需进一步观测其生长情况，有可能提前成为优质造林材料，为红松造林提供优良材料。由于材料来源于红松初级种子园，当其可以进行早期选择时，根据入选的优良家系可以为红松改良种子园及2代种子园的营建提供材料和理论基础。