凡纳滨对虾家系选育的研究与应用

唐 扬，孟小菲，沈瑞福，黄永春

( 1.集美大学 水产学院，福建 厦门 361021； 2.龙海市海洋与渔业局紫泥水技站，福建 龙海 363199 )

凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)俗称南美白对虾，分布于太平洋西海岸至墨西哥湾中部，属节肢动物门、甲壳纲、十足目、对虾科、滨对虾属[1]。由于其生长速度快、抗逆性强、环境适应性强、经济效益显著等特点，已经成为世界三大高产量对虾养殖品种之一。凡纳滨对虾1988年引入我国后在南方沿海地区养殖，随后逐渐发展到北方沿海及部分内陆省份，其养殖产量已占我国养殖对虾年产量的逾85%[2]。随着养殖规模、养殖地域、养殖环境的不断增大，近年来种质退化、个体小型化、抗病力差、死亡率高等问题凸显。为使我国凡纳滨对虾产业健康可持续发展，科技人员开展了一系列遗传改良，其中以家系选育为主的育种方式最为常用[3]。

家系是育种的基础材料[4]，家系选育是目前凡纳滨对虾获得优良品系的重要方式之一，能够快速、定向的选育出生长速度快、抗病性能良好等具有优良遗传性状的对虾。通过建立家系，对不同家系不同经济性状进行系统比较分析和选择[5]，保持选育亲本优良性状的统一，是水产动物种质改良的重要途径之一[6]。笔者总结了近二十年来凡纳滨对虾家系选育的理论与实践，旨在为凡纳滨对虾良种选育提供参考。

1 家系选育的方法

通常将个体表型值与家系平均表型值作为单个性状选择育种的重要信息来源[7]，在经典的单性状选择方法中，根据个体本身表型值与家系平均表型值分为个体选择、家系选择、家系内选择以及复合选择。

1.1 个体选择

个体选择是在混合群体中以个体为单位、每一个体本身表型值大小为准绳的选择，因此又称混合选择[6]。所有家系包括所有个体，个体选择往往包括不同家系中的表现型好的个体，再反复进行选择，在水产生物中较为容易进行。Newkirk等[8]对2龄欧洲牡蛎(Ostreaedulis)体质量采用个体选择，第一代的选择效应平均较对照组快23%。美国华盛顿大学学者采用个体选择法使虹鳟(Oncorhynchusmykiss)1龄鱼的生长较选择前快1倍，2龄鱼怀卵的雌鱼数较选择前多近1倍，产卵量较选择前多4倍[9]。而目前对凡纳滨对虾以个体为单位进行的个体选择仍鲜见报道。

1.2 家系选择

家系选择是以家系为单位、家系平均值高低而进行选择的育种方法。家系有同胞或者半同胞的家系，同胞家系是同父同母繁衍而来的家系，而半同胞家系由同父异母或者同母异父繁衍而来的家系。张吕平等[10]建立62个凡纳滨对虾第一代全同胞家系，对比17个家系的测量比较，发现各家系生长状况存在明显差异，可对显示生长优势的家系进一步选育。林红军等[11]对10个凡纳滨对虾全同胞家系进行耐受性试验，选择出2个可以作为耐淡水性状的家系。吴立峰等[12]比较了2个凡纳滨对虾全同胞家系在不同盐度下的生长，发现这2个家系均难以适应盐度1和5的水体。张留所等[13]研究了凡纳滨对虾的两个全同胞家系10个微卫星位点等位遗传变异，观察到的20个基因型比例(10个位点×2个家系)中，有17个基因型符合孟德尔分离。

1.3 家系内选择

家系内选育是从家系内选择出本身表型高的个体培育优良品种，是在家系范围内的个体选择。在同一环境下同一个家系差异较大时进行家系内个体选择，可选择出优良的品种。陈锚等[14]以家系内选育结合个体选育、家系选育建立206个不同的家系；法尔康纳[15]认为，家系内选择育种空间小，只要个体选择所需的一半就能够使近交率保持在一定数值以下。

1.4 复合选择

复合选择是个体选育与家系选育相结合的选择育种方法，共分4个步骤：先进行非亲缘杂交，得到若干个家系；然后对这些家系进行分类、选择良好性状的家系；以个体选择方法从这些良好性状的家系中选出个体本身表现值较高的品种；最后以这些成熟的个体为优良亲本。金武等[16]依据凡纳滨对虾多性状复合育种方案，模拟选择了20个世代。胡志国等[17]应用BLUP法开展凡纳滨对虾多性状复合育种工作。

2 家系选育在凡纳滨对虾育种中的应用

目前，凡纳滨对虾家系育种工作的目标主要集中在生长、抗病性[18]和抗逆性3大指标。国内外学者以家系选育尝试选择出有其中一种或者两种质量良好指标的品系，都获得很好的成果。黄永春等[5，19-23]对凡纳滨对虾生长速度和抗逆性、抗病性进行比较研究，获得了生长快、抗病能力强、抗逆性能好的品系，再利用家系选育不断改良遗传性状和经济性状，使凡纳滨对虾养殖产业逐步走向健康可持续发展的轨道。因此可以从生长速度、抗病力、甚至体质量及体长等表型上培育凡纳滨对虾家系。

2.1 生长性状为目的的家系选育

体质量是衡量凡纳滨对虾健康生长的重要指标，它是遗传研究中重要的经济性状，特别是亲虾体质量的指标[24]。郑静静等[25]估计了凡纳滨对虾不同生长阶段体质量的遗传参数和育种值，同时还对不同生长阶段的家系及亲本进行选择比较，发现体质量对凡纳滨对虾进行选择育种具有较大的潜力，使下一代能够获得较大的遗传进展，而且家系与亲本育种值相关的变化趋势越长，相关性越高。

梁华芳等[20]以体质量增长作为生长速度的指标进行凡纳滨对虾快速生长家系的选育，2008年从103个群体中筛选保留35个有效群体，2009年在35个群体中进一步选育，最后选出5个优良群体，作为家系选育的基础群体。凡纳滨对虾体质量和体长两个经济性状的关系密切，张灵侠等[26]报道了凡纳滨对虾2个家系的体长与体质量的关系。回归分析表明，2个家系体质量(m)与体长(L)的关系为m=0.0059L3.2895(r2=0.9934)。

体质量与体长可以直接反映出凡纳滨对虾亲本的质量，是凡纳滨对虾遗传育种工作中的重要经济性状和家系选育的重要考量对象。刘红等[27]研究了不同种群凡纳滨对虾形态性状对体质量的影响；郝敏[28]报道了不同种群凡纳滨对虾形态和体质量之间的关系。Andriantahina[29]采用巢式设计，在建立29个父系半同胞和124个母系全同胞家系的基础上，研究凡纳滨对虾体质量和体尺性状的遗传参数和选择育种效果，结果发现，除头胸甲长外的其他形态学指标与体质量呈正相关，表明这些指标可以同步改良。因此，反映凡纳滨对虾生长速度的最直接指标是体质量增长，它具有中等的遗传力[30-31]。黄永春等[32-33]以体长、头胸甲长等对虾选育群体表型进行统计分析，结果见表1，发现体长与体质量相关性最显著。张吕平等[10]比较了17个家系的生长和家系内个体规格变异，有7个家系显示体质量增长优势，在40周内生长速度平均值均较高。吴立峰等[34]报道了3个凡纳滨对虾家系的多种形态性状对体质量的影响，结果表明3个家系16个形态参数，包括体质量、体长、全长、头胸甲长、第2～6腹节长、尾节长、头胸甲高、腹节1高，腹节6高、头胸甲宽和腹节1宽均与体质量显著相关。上述研究表明，凡纳滨对虾家系形态性状对体质量有显著影响。为此，以生长为凡纳滨家系选育方向不仅要考量到体长、体质量，还与形态性状相关联，而且凡纳滨对虾形态性状间接影响体质量。因此挑选个体健康、体质量均匀的亲本是培育家系的关键步骤。

2.2 抗逆性状为目的的家系选育

养殖环境中理化因子是直接影响凡纳滨对虾生长的重要因素，关系到其变态、摄食、活力、免疫力、成活率等。深入了解如温度、pH、盐度等理化因子对凡纳滨对虾的影响，才能进一步开展以抗逆性为家系选择方向的遗传育种工作。

环境温度骤变可能造成对虾生理机能失常，如景福涛等[35]研究了低温对凡纳滨对虾免疫力的影响，发现对虾适宜范围为23～33 ℃，而高温或低温环境下其血细胞数量、酚氧化酶原活力、溶菌和抗菌等免疫相关因子活力均显著降低，呈直接相关，可在此基础上选择表型为高温或低温下免疫性能较强的健康对虾进行家系选育；pH直接影响凡纳滨对虾的理化性质、基本生命活动，而盐碱水域一直限制水产养殖业发展，但凡纳滨对虾对高pH、高碳酸盐碱度却显示出较强的耐受力[36]，可挑选生长快、体格健壮等性状良好的个体做亲虾，经过高pH高碳酸盐碱度环境下养殖，初步建立家系选育体系；凡纳滨对虾在盐度15～25的水体中生长速度较快，而在盐度25的水体中耐低氧性能最好[37]，说明水体盐度接近体内渗透压可提高对虾抗逆性，也可通过此条件下建立抗逆性状家系。在适宜范围内，随着温度的升高，对虾代谢强度增大，消耗能量也增大，摄入能量的利用率降低；随盐度、pH的升高，能量消耗减少，摄入能量的利用率提高[38]。因此可利用高温、低盐或高pH等条件养殖对虾，通过测定氮、磷释放率的代谢关系，选择能量利用率高的健康对虾，建立全同胞或半同胞家系。

表1 凡纳滨对虾形态性状对体质量的影响[32-33]

分子生物学的研究表明，水产动物受到水体环境高温、低温、低氧等刺激时，热休克蛋白基因表达热休克蛋白(HSPs)从而提高机体对逆境胁迫的耐受性。其中，热休克蛋白家族HSP60的成员TCP-1-eta基因表达模式与凡纳滨对虾在温度大于15 ℃相对低温处理及温度降至13 ℃时的现象相吻合，因此有研究分析凡纳滨对虾TCP-1-eta有潜在的耐寒功能，可为建立和完善抗寒家系体系提供重要基因素材[39]。目前，盐度、pH等对凡纳滨对虾生长、代谢等影响的相关研究还有：Ponge-Palafox等[40]报道了盐度对凡纳滨对虾幼虾生长和成活率的影响； Lin等[41-42]研究了凡纳滨对虾仔虾在不同盐度条件下氨氮的急性攻毒试验和亚硝酸的急性攻毒试验。盐度、氨氮、溶解氧等理化因子常应用于凡纳滨对虾家系研究，但其他如pH等理化因子应用于凡纳滨对虾家系的研究较少。

2.2.1 抗盐、抗淡水家系的培育

盐度应激试验能在一定程度上反映对虾体质状况[43]，也是培育不同遗传背景凡纳滨对虾家系常见的研究项目，目前已有相关研究。吴立峰等[12]比较了2个凡纳滨对虾全同胞家系在不同盐度下的生长比较，结果表明，盐度对其影响差异较大，为凡纳滨对虾家系选育提供一定的数据支持；杜学芳等[44-45]以低盐度条件下培育凡纳滨对虾亲本的繁殖性能和3个盐度梯度下10个凡纳滨对虾家系生长及存活情况，为进一步选择盐胁迫性能强的家系提供了候选材料。胡志国等[45]利用引进的3个凡纳滨对虾群体，采用Grffing双列杂交育种，从数量遗传水平上分析这3个群体对温度和盐度的耐受性能，杂交优势明显，获得了耐温、耐盐优良家系的遗传基础。盐度是抗逆性的重要指标，盐胁迫既然能对机体产生极其显著的影响，淡水耐受力也是抗逆性的重要指标之一。

林红军等[11]对13个全同胞家系进行了淡水耐受力和生长性状评价试验。结果表明，在同一时期不同家系之间淡水耐受力差异显著，由此选育出两种生长快、淡水耐力较强的优良家系；他认为生物体对盐度的渗透压调节能力与自身的遗传特性存在必然关联，因此对10个凡纳滨对虾全同胞家系在淡水应激试验中，发现其中2个家系在仔虾期间表现出极强耐淡能力，在以后日龄也逐渐增强[46]。在此基础上，杨海朋等[47]研究了10个凡纳滨对虾家系的淡水应激试验和淡化培育试验，结果表明，家系间淡水应激存活率存在极显著差异(P<0.01)，最终选择出1个家系可进一步培育更加耐淡水、生长速度更快的优良新品系，而关于凡纳滨对虾仔虾处在淡水下的存活率可作为培育淡化虾苗的重要指标。在生产中，也可以用淡水应激试验来评价虾苗的质量[48]。

与非选育过的同时期的凡纳滨对虾相比，盐胁迫下选育出的优良家系耐受性能更强，可以挑选质量好的对虾作为亲本，培育出耐淡水或者耐高盐度的凡纳滨对虾新品系，还可以继续探究在不同盐度下免疫、消化等方面的表达反应。

2.2.2 抗低氧家系的培育

溶解氧含量极大影响凡纳滨对虾的呼吸等生理机能活动，是养殖环境中重要的理化因子。在溶解氧含量发生变化特别是低溶氧条件下，凡纳滨对虾机体内会随之产生一系列的代谢机制改变以适应低溶解氧环境，如在溶解氧质浓度量为1.5、3.0 mg/L下胁迫在72 h内显血浆和肝胰脏中Cu2+运转显著变化(P<0.05)，血蓝蛋白、自由氨基酸含量[49]、多巴胺、酚氧化酶系统相关酶活力[50]产生峰值变化，48 h恢复至对照组水平，而对照组(溶解氧含量为5.5 mg/L)的各项指标无显著变化。

张嘉晨等[51]研究了75个凡纳滨对虾家系耐低解溶氧性状的遗传力，其遗传力估计值为0.07±0.03，评估家系每组样本数达40个；王晓清等[52]估计了大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)对低溶解氧的遗传力为0.23，试验每组样本数达50个。两个试验均表现为低遗传力，且样本数量足够，计算发生率的时间和发生率大小比较适合，遗传力可信度比Ibarra等[53]对凡纳滨对虾仔虾估计的遗传力试验可信度高，而凡纳滨对虾耐低溶解氧性状进行遗传改良具有可行性[54]，且低遗传力性状适合用家系选择和家系内选择[55]。胡志国等[56]采用完全双杂交交配设计对3个凡纳滨对虾引进群体进行自繁和杂交，建立F1代并分析对比幼虾低溶解氧的耐受性杂交优势，成为进一步培育耐低溶解氧家系的遗传基础。袁瑞鹏等[57]进行了群体间自交和杂交建立的F1代幼虾和成虾低溶解氧胁迫试验。结果表明，低溶解氧应激试验适宜在幼虾阶段进行遗传评估，可对幼虾低氧耐受力强的家系继续养殖，为以后培育新品系奠定基础；此后，他们又通过设计近交组合建立中度近交家系(F>0.25)、轻度近交家系(F为0.0625～0.25)与非近交家系(F=0)，结果发现，近交导致凡纳滨对虾家系低溶解氧耐受力衰退，为合理亲缘育种提供了参考[58]。

2.2.3 抗氨氮家系的培育

氨氮包括有机氮、硝酸盐等无机氮，是最能影响水环境理化性质变化的含氮化合物，高氨氮水环境下可使凡纳滨对虾体内氨含量逐渐增加使虾体中毒，生理机制异常。而高氨氮耐受力与上述的低氧耐受力、耐淡水能力相同，也是凡纳滨对虾适应环境变化的一种应激能力。胡志国等[56]研究了9个自繁和杂交组合凡纳滨对虾时发现，不同凡纳滨对虾家系对氨氮耐受力差异巨大，杂交后代具有明显优势。袁瑞鹏[59]分析了在相同环境下养殖了14周和17周的凡纳滨对虾抗高氨氮性状的遗传力，其遗传力估计值分别为0.13和0.17，表现出遗传力较低。较上述抗低溶解氧的遗传力以及已研究的成果，亦适宜以家系选育和家系内选育抗氨氮家系。为进一步探究凡纳滨对虾抗逆性家系，袁瑞鹏等[58]进行近交对凡纳滨对虾耐低溶解氧应激和耐高氨氮应激试验，结果表明近交系数(F)应该控制在0.25以下，除少数近交家系外，大部分近交家系高氨氮耐受力劣于非近交家系，表现出抗高氨氮性状衰退现象，这对培育凡纳滨对虾抗逆性家系具有重要意义。

2.3 抗病性状为目的的家系选育

自白斑综合征病毒与桃拉病毒等在世界各地养殖对虾中大规模急性爆发和不断流行以来，这两种病毒已对凡纳滨对虾养殖业造成巨大的经济损失，国内外在提高对虾免疫力等方面进行了许多抗病性工作。郑锦卿[60]报道了凡纳滨对虾抗病性状的遗传参数，其中自交品系的抗病遗传力估计值要低于杂交品系抗病遗传力估计值，但二者均表现出低遗传力，总体遗传力为0.251，属于中低度遗传力，而低遗传力性状适合用家系选择和家系内选择[55]。因此选择抗病力强的凡纳滨对虾家系是最为快速、直接、有效的方法。目前，对选育抗病力家系的研究主要集中在培育抗白斑综合征病毒家系和抗桃拉病毒家系两个方面。

2.3.1 抗白斑综合征病毒家系选育

白斑综合征病毒是凡纳滨对虾的主要病原，一经感染，在一定时间内大规模死亡，因而仅凭药物很难有治疗方法，主要采取预防为主、药物为辅的措施，而最有效预防白斑综合征病毒的措施是选育抗白斑综合征病毒凡纳滨对虾品系[61]。

黄永春等[62]从SPF凡纳滨对虾亲虾生产的子代选择16个生长快、个体健壮等性状的个体建立16个全同胞F1家系，以投喂的感染方式对F1家系感染白斑综合征病毒，从中选出有生长快、抗白斑综合征病毒性能强的对虾作亲本建立21个F2家系，比较两代选育家系生长与成活，认为抗白斑综合征病毒性能较好的家系生长快，而生长快的家系抗白斑综合征病毒性能不强，与试验前的预期结果不符。此后又对35个抗白斑综合征病毒家系与未选育对虾(对照组)以体质量103个/g的密度注射感染白斑综合征病毒，探究凡纳滨对虾F4抗白斑综合征病毒性状家系抗病、免疫的性能，根据其抗病力分高抗、中抗、敏感3类群，又选出代表高抗、中抗、敏感3类群的3个家系按体质量102、103、104和105个/g密度梯度注射感染，统计成活率及相关免疫因子的活性。结果表明，经过F4选育高抗家系抗白斑综合征病毒性能较其他对虾家系表现良好[63]。此后，王成桂等[64]通过恶化环境使凡纳滨对虾发病，存活的对虾用作亲本养殖繁衍建立44个抗逆F1家系，给其中13个抗逆家系投喂已感染白斑综合征病毒死虾肌肉，结果其中一个家系的死亡率最低，抗白斑综合征病毒性能良好。Huang等[65]于2002—2007年以注射方式感染建立120个全同胞抗白斑综合征病毒家系，自第2代子代(G2)开始，G3、G4、G5成活率逐渐升高，饲料系数比未选育对虾低13.86%，显著改良抗白斑综合症病毒性能和经济性状。通过感染白斑综合征病毒将抗白斑综合征病毒性能较强的对虾选出并作为亲本繁衍，通过反复家系选择培育子代，得到抗白斑综合征病毒性能更强的对虾，对培育抗病性家系具有重要意义。

2.3.2 抗桃拉病毒家系选育

由桃拉病毒引发的综合征病也是危害性极大、流行性广且为凡纳滨对虾特有的急性病毒病。为应对桃拉病毒综合征爆发，抗桃拉病毒选择育种始于20世纪90年代中期[66]。目前有关凡纳滨对虾抗桃拉病毒家系选育多见于外文文献，国内鲜见。

Benzie等[67]报道了美国农业部和海洋研究所于1995年对自然感染下抗桃拉病毒性能较好的凡纳滨对虾进行选育，建立500余个生长快、抗桃拉病毒综合征性能更好的子代家系。Moss等[68]通过自然感染桃拉病毒存活的亲虾做亲本交配繁衍建立514个全同胞家系，发现其生产性能与桃拉病毒感染的家系存活率呈负相关(r=-0.45)。Brock认为，基于对生长性能和桃拉病毒抗性可采用70%权重选择桃拉病毒抗性+30%权重选择生长性能进行选育[69]。哥伦比亚20世纪90年代末开展了凡纳滨对虾选育计划，从爆发桃拉病毒综合征的虾池中选择存活下来的对虾作亲虾，先进行群体选育，再进行家系选育，先后共建立7个不同遗传背景的430个全同胞家系。

3 辅助凡纳滨对虾家系建立的遗传性分析

建立凡纳滨对虾家系必须辅以调查凡纳滨对虾选育品种的遗传变异和分化工作，分析亲本及子一代、家系间遗传相似性与遗传距离，了解亲本与子一代之间的遗传结构，以便确定各个家系间的遗传关系及遗传多态性，比较不同家系间的遗传差异。分子标记具有遗传多态性、基因信息含量高等优点，而它的开发和利用正是从分子水平对家系选育品系及系内变异遗传程度进行检测。分子生物学上与遗传相关的主要有蛋白质和DNA，蛋白质水平遗传检测主要为蛋白质电泳技术，但它仅能检测个体基因表型推测机体内DNA相对差异性，难以代表养殖群体的遗传差异性，要辅助凡纳滨对虾家系的建立必须获得足够多的样本及统计数据。

凡纳滨对虾属于基因杂合度低、亲缘关系近的虾类，选育过程中需要利用DNA水平分析亲缘关系、鉴定重要性状等。其中，DNA分子标记有三类：第一类主要是以限制性片段长度多态性(PFLP)为主的DNA分子标记；第二类主要以随机扩增多态性、扩增片段长度多态性、串联重复序列多态性以及微卫星为主；第三类是单核苷酸多态性。目前常应用于凡纳滨对虾家系选育过程中的DNA分子标记有随机扩增多态性、微卫星、扩增片段长度多态性等技术，如Garcia等[70]对培育的凡纳滨对虾家系进行随机扩增多态性研究，分析出不同家系产生的电泳图谱也不同，可对此结果迅速选育出单一经济性状家系。但相较之下微卫星操作更加简便、经济、多态性丰富，符合孟德尔遗传定律等优点，深受多数凡纳滨对虾育种工作者青睐。Gerg等[71]运用一对微卫星标记对14个家系进行遗传分析，发现子一代的杂合度跟亲代相比，均有不同程度的下降。王霞[72]利用7个高度多态微卫星分析6个凡纳滨对虾家系的基因分离情况，结果与Gerg等[71]的研究结果相符合，这是由于凡纳滨对虾群体遗传多样性较为丰富而具备一定遗传潜能，在传代过程中已经形成各自相对独立的遗传体系[73]，可根据不同亲缘关系再次对亲本进行较为精准的选留作为家系选育材料。凡纳滨对虾家系选育过程中选择微卫星基因组必须考虑微卫星核心序列的类型、是否存在无效等位基因等来提高分析结果准确性，王鸿霞等[74]选取6个微卫星基因组对10个混养全同胞家系鉴别研究发现找到真正父母本的概率低于理论预测值，可能6个微卫星基因组间含有无效等位基因等因素有关。微卫星可对亲本遗传结构鉴定，获得完整、准确的系谱信息，对于在家系选育过程中可辅助亲本选留，更加能避免近交衰退[75]。而彭敏等[76]在此基础上增加8个，共14个微卫星对5个凡纳滨对虾家系进行聚类分析，其中半同胞和全同胞鉴别效果较好；家系间和家系内部个体间聚类结果完全相符。

应用DNA分子标记也能探究凡纳滨对虾重要经济性状(包括与生长、抗病等有关)的家系选育。在凡纳滨对虾家系选育过程中，有研究对凡纳滨对虾采用DNA分子标记，发现生长快跟生长缓慢的个体COⅠ基因序列差异显著，证明DNA序列的组成差异可以作为数量性状特征，为以后家系选育提供良好的遗传材料[77]。薛姝雯[78]对人工建立家系获得的第6代凡纳滨对虾采用扩增片段长度多态性等方法，结果表明，第一外显子与凡纳滨对虾体质量性状显著关联。付小哲[62]通过对17个凡纳滨对虾家系抗敏感白斑综合征病毒性状及对白斑综合征病毒敏感性状相关分子标记进行聚类分析，结果均形成3个姐妹群，在总体上每个群的组成均与是否抗病性而存在一定的关联；但张付霞[79]指出，除了抗敏感白斑综合征病毒病性状家系和对白斑综合征病毒敏感性状家系的杂合度处于较低水平，与实际育种过程相符外，可能是受人工选择的影响，对白斑综合征病毒敏感性状家系中没有扩出微卫星位点，尚需以此为基础继续在抗病家系选育方面加以应用。虽然还有其他些研究通过DNA水平上探究凡纳滨对虾家系遗传育种，但今后育种过程应该在借鉴基础上继续以DNA分子标记为辅助作好相关工作，尽快完善具有优良经济性状的凡纳滨对虾家系。

4 国内应用家系选育的凡纳滨对虾新品种

目前，经国家农业部审核公布国内选育出的自主知识产权的凡纳滨对虾新品种共7个；其中，这7个凡纳滨对虾新品种采用家系选育的有4个新品种，分别为“中科1号”、“中兴1号”、“桂海1号”以及“广泰1号”(表2)。

2015年7月6日至10日由农业部全国水产技术推广总站等单位联合组成调查小组，对广西、广东等地凡纳滨对虾新品种的生产及推广应用情况进行调研，发现经选育的对虾表现出良好的生产性能(表3)。我国凡纳滨对虾育种起步相对较晚，尤其是家系选育过程尚需大量的工作研究推广应用，需要加大力度推广宣传并且在目前成果基础上进一步通过家系选育扩大优良种质，解决市场需求，促进对虾养殖业发展。

表2 国家农业部审定的选育凡纳滨对虾新品种(2010—2017年)

表3 凡纳滨对虾家系选育新品种的生产及推广应用情况[80](2012—2015年)

5 展 望

在凡纳滨对虾众多的优良性状中，一般选择生长、抗逆性、抗病3大经济性状为家系选育主要的研究方向，其他优良性状家系选育的文献报道较少，因此对于家系选育方向有多种，研究潜力空间巨大。而目前国内家系选育试验大多数是在试验桶内或者室内的水泥池进行[31,62]，以试验桶或室内水泥池作为养殖环境，与室外池塘的养殖水体环境有较大区别，因此测定的家系选择遗传力估计值有一定的差异。为了维护尽可能低的近交率和尽可能高的选择强度，家系选育中要求家系的数量不能低于50个家系[81]。由于养殖条件限制，国内多数研究建立的家系样本数量较少，筛选的生长抗性强的家系少，优势不明显。随着国内越来越多凡纳滨对虾育种工作倾向于以家系为研究对象，遗传育种技术得到良好发展，需要的养殖空间越来越大，育种学者以及工作者的交流越来越密切，养殖环境得到改善，进行选育家系数量样本逐渐增多，家系选育的应用范围也越来越广泛，培育出的新品种生长抗性得到空前提高。但是凡纳滨对虾的家系选育工作需要朝着不同优良性状的方向发展下去，这是获得更多新品种培育技术发展的必然趋势。