基于空间结构指数的黄龙山林区不同森林群落稳定性评价

周超凡，王博恒，王蔚炜，赵鹏祥，李卫忠

（西北农林科技大学 a.林学院；b.理学院，陕西 杨凌 712100）

稳定性是森林群落结构及功能中极其重要的特性，一直是生态学者们关注的焦点[1]。关于稳定性的定义也存在广泛的争论，其中反映群落抗干扰能力的抵抗力稳定性和反映干扰后群落恢复能力的恢复力稳定性是目前较为公认的概念[2]。近年来关于稳定性的评价方法主要集中在群落水平的M.Godron法[3-4]、群落演替与比较分析相结合的方法[4]和分别基于主成分分析[5-6]、隶属函数[7-8]和灰色关联度分析[9-10]等综合评价法，以及景观尺度的稳定性评价法[11-12]，不同的方法所侧重的方向不同，参照不同的研究对象构建了不同的指标体系，但至今仍未形成统一的稳定性测定体系[13]。

林分空间结构反映了林分中林木的空间分布格局，其特征决定了林木间的竞争，也影响着森林的演替和稳定性，并直接影响着生物多样性维持和森林生态系统功能的发挥[14]。因此，分析林分空间结构对于森林经营与决策优化都具有重要的理论及实践意义[15]。系统结构决定功能，彭少麟[16]测定分析了森林群落的年龄结构和各个龄级的物种多样性，进而评价了群落稳定性。周梦丽[17]以柯布—道格拉斯生产函数为理论基础，构建林分空间结构生产函数，计算出长白山不同演替阶段森林群落的林分空间结构指数（FSSI）以及相对应的林分空间结构距离（FSSD），分析评价了各演替阶段群落的稳定性。

由于目前稳定性研究需要对森林群落自身状况及外界环境等因素进行全面调查和数据分析，数据量大，获取较难且分析较为复杂，而基于空间结构指数的稳定性分析法仅需考虑样地林木胸径、树种和坐标这些基本数据即可评价。因此，本研究运用稳定性空间结构指数评价方法，研究评价黄龙山林区不同森林群落的稳定性，对比前人研究成果，探讨运用空间结构指数这种简便快捷的方法评价稳定性的可行性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省黄龙山天然林保护区内，地理 坐 标 为 109°38′49″～ 110°12′47″E，35°28′46″～36°02′01″N，位于温带半湿润与半干旱气候的过渡地带，属黄土高原丘陵沟壑区，海拔1 100～1 300 m，年平均降水量为611.8 mm，年均气温为8.6 ℃，地带性土壤为褐土和灰褐色森林土，森林植被属暖温带落叶混交林地带，主要优势种包括油松Pinus tabulaeformis、辽东栋Quercus wutaishanica、白桦Betula platyphylla等，主要伴生种为茶条槭Acer ginnala等，天然植被覆盖率高[18]。

1.2 样地选择

在黄龙山林区虎门沟林场、蔡家川林场和官庄林场共布设30块20 m×30 m样地，样地布设选择当地有代表性的不同优势树种（油松、辽东栎、白桦和茶条槭）的林分，并记录样地海拔、坡向、坡度等信息，样地基本情况见表1。

表1 黄龙山调查样地概况†Table 1 Background information of sample plots in Huanglongshan Mountains

1.3 群落调查

首先将样地划分成6个10 m×10 m的小样地，然后以5 cm为起测胸径，从样地西南角开始进行每木检尺，记录树种、胸径、健康状况和空间坐标等信息；将样地内优势树种按2 cm径阶距划分径阶，各径阶测定1～3株树高，中央径阶3～5株。

1.4 数据处理

1.4.1 样地分类

由于样地类型的划分多参照样地的树种组成，鉴于各样地的实际情况，我们提取各样地油松、先锋树种（白桦和小叶杨）、辽东栎和阔杂树（样地内其他阔叶树）胸高断面积占比进行系统聚类分析。系统聚类分析在SPSS 18.0软件中进行。

分类后的群落类型依照样地内各树种的蓄积比例进行命名。（1）若单树种占比超过90%为纯林，命名为“树种名+纯林”，如“油松纯林”；（2）若单树种占比65%～90%，且阔杂树种占比超过20%，命名为“树种名+阔杂林”，如“辽东栎阔杂林”；（3）若样地内阔杂树总占比超过65%，则命名为“阔杂混交林”[19]；（4）其他按照树种占比排列顺序来命名，例如，样地内油松、白桦、辽东栎占比分别为40%、30%和20%，命名为“油桦辽林”。

1.4.2 空间结构指数计算

将样地乔木坐标汇总，导入林分空间结构分析软件Winkelmass 1.0，同时为了避免边缘效应，设置了2 m缓冲区，计算各样地的空间结构指标（角尺度W、混交度M和大小比数U），其公式分别为：

式（1）为混交度计算公式，描述了林分不同树种的隔离程度，一般认为混交值越大，整体林分稳定性相对较优。

式（2）为角尺度计算公式，描述了相邻木围绕参照树i的均匀性，角尺度取值可以对林分空间分布格局进行判别，随机分布的取值范围为0.475～0.517，大于0.517是团状聚集分布，小于0.475为均匀分布[14]。稳定性高的天然林分布一般趋于随机分布[20]，因此随机分布的群落稳定性较高。

式（3）为大小比数计算公式，反映了林木间的优势程度，其值越大，林分越具竞争优势。

上述公式中：Vij、Zij、Kij的取值为1或0。将样地缓冲区外所有参照树的三个指标值Wi、Mi和Ui分别求均值，即得该样地的角尺度值W、混交度值M和大小比数值U[14]。

林分空间结构指数（FSSI）是基于柯布—道格拉斯生产函数的理论基础，将角尺度值W、大小比数值U和混交度值M的百分比视为3个生产要素，据此建立的林分空间结构生产函数，其公式为：

式中，0≤FSSI≤100。空间结构指数FSSI是一个反映林分空间结构的综合指标，值越大，说明该林分的空间结构越合理，整体林分也越稳定[17]。

林分空间结构距离（FSSD）计算了3个结构系数构成的空间结构点到理想空间结构点的距离，能将林分空间现实结构与理想结构之间的接近或偏离程度数量化表达。其公式为：

式中，0≤FSSD≤150。空间结构距离FSSD是衡量现实林分空间结构与理想状况差距的指标，值越大，表明距离理想状态的差距越远，整体林分也越不稳定[17]。

式（4）和式（5）具体推导过程见文献[21]。

1.4.3 稳定性评价

定义同种群落类型各样地FSSI值的平均值为FI，FSSD值的平均值为FD，其代表了这种群落类型的FSSI稳定性值与FSSD稳定性值，FI的取值范围与FSSI一致，FD的取值范围与FSSD一致。为了将稳定性评价结果进行分类，需求出所有群落类型FI的平均值与标准误SI，以及所有群落类型FD的平均值与标准误SD，利用统计学的置信度概念，以95 %的置信度将稳定性评价值分为4个区间，置信上限为“均值+1.96×标准误”，置信下限为“均值-1.96×标准误”，置信区间内稳定性中庸，以均值为分割点平均分为两个区间，置信区间外为极端数据，一端稳定性相对较优，另一端相对较差，FI和FD的分类结果恰恰相反。4个区间稳定性的评价结果以Ⅰ（相对较优）、Ⅱ（相对良好）、Ⅲ（相对中等）、Ⅳ（相对较差）为标准[6]，区间划分见表2 。

表2 稳定性评价区间Table 2 Stability evaluation interval

2 结果与分析

2.1 样地分类结果

系统聚类通过把相似的样本不断的合并，最终得到一个树状图，可以直观地看到各个样地的相似程度，如图 1 所示：30个样地清楚的被划分为8种类型，分析其各个树种的蓄积占比，从上到下分别将群落类型命名为油松纯林（PPP）、油松阔杂林（PLM）、辽东栎纯林（QQQ）、辽东栎阔杂林（QLM）、白桦阔杂林（BLM）、油桦辽林（PBQ）、辽桦油林（QBP）、阔杂混交林（LLM）（各字母代表含义：P油松，Q辽东栎，B白桦，L阔杂树，M混交）。

图1 层次聚类分析树状图像Fig.1 Dendrogram of hierarchical clustering analysis

2.2 不同群落类型空间结构分析

2.2.1 不同群落类型林分空间配置状况

比较分析不同群落类型林分混交度值，由空间结构参数计算结果（见表3）与混交度频率分布（见图 2）可看出：8种群落类型中，QBP的平均混交值最大，为0.66；随后依次为PBQ、QLM、LLM、PLM、BLM和QQQ，PPP最小，为0.22；从强度和极强度混交占比之和来看，QBP最大，为0.59；PBQ和LLM次之，为0.48左右；QQQ和PPP较小，为0.15左右。此外，QBP和PBQ零度混交所占的比例较小，为0.09左右，接近于0。由此说明，QBP和PBQ群落基本没有单种聚集现象，林分整体稳定性相对较优。

表3 不同群落类型林分空间结构参数计算结果†Table 3 Forest spatial structure parameter for different community types

图2 不同群落类型林分混交度频率分布图像Fig.2 Frequency distribution of stand mingling degree for different community types

2.2.2 不同群落类型林木大小分化程度

比较分析不同群落类型林分大小比数值，由空间结构参数计算结果（见表3）与大小比数频率分布（图3）可看出：8种群落类型大小比数基本无明显差别，其值介于0.465～0.527，从大到小依次为LLM＞QLM＞PPP＞PBQ＞BLM＞QQQ＞PLM＞QBP。各群落类型劣势和极劣势占比之和相差不大，基本处于 0.39 左右。由此说明，各森林群落类型的竞争优势没有明显差别。

图3 不同群落类型林分大小比数频率分布Fig.3 Frequency distribution of stand neighborhood comparison for different community types

2.2.3 不同群落类型林分水平分布格局

比较分析不同群落类型林分角尺度值，由林分空间结构参数计算结果（表3）与角尺度频率分布（图4）可以看出：PPP与QLM的角尺度值为0.496和0.511，为随机分布；QQQ为0.519，基本接近随机分布；PBQ、QBP、BLM和PLM为0.534、0.555、0.551和0.577，属于聚集分布；而LLM最高，为0.590，聚集分布明显，这可能与阔叶树的丛生习性有关；从良好的分布格局期望，随机分布的占比来看，PBQ最高，这也在一定程度上说明了PBQ的稳定性较高。

图4 不同群落类型林分角尺度频率分布图Fig.4 Frequency distribution of stand uniform angle index for different community types

2.3 不同森林群落类型稳定性评价

由表4可知，所有群落类型的FI的平均值与标准误SI分别为58.33和2.48，所有群落类型的FD的平均值与标准误SD分别为74.33和3.91，则稳定性评价区间如下：当63.2＜FI＜100或0＜FD＜ 66.7时，该群落类型稳定性相对较优，稳定性记为Ⅰ；当58.33 ＜FI＜ 63.2或66.7 ＜FD＜ 74.33时，该群落类型稳定性相对良好，稳定性记Ⅱ为；当 53.47＜FI＜ 58.33或74.33 ＜FD＜ 82时，该群落类型稳定性相对中等，稳定性记为Ⅲ；当 0＜FI＜ 53.47或82 ＜FD＜150时，该群落类型稳定性相对较差，稳定性记为Ⅳ。

表4 不同群落类型林分空间结构指数和距离计算结果†Table 4 Forest spatial structure indices and distances for different community types

不同群落空间结构指数值FI的大小排序为QBP＞PBQ＞QLM＞PLM＞LLM＞BLM＞QQQ＞ PPP，空间结构距离值FD的大小排序为PPP＞QQQ＞BLM＞PLM＞LLM＞QLM＞PBQ＞QBP。根据各群落类型空间结构指数值FI和空间结构距离值FD分别对各群落类型进行评价，稳定性评价结果一致：QBP和PBQ相对较优；QLM、PLM和LLM相对良好；BLM相对中等；QQQ和PPP相对较差。

3 结论与讨论

本研究利用稳定性空间结构指数法，研究分析了黄龙山林区8种不同森林群落类型的林分空间结构指标及群落稳定性，得出以下结论：（1）基于空间结构指数值FI评价8种森林群落类型的稳定性结果与空间结构距离值FD相一致，评价结果为：PBQ和QBP相对较优，QLM、PLM和LLM相对良好，BLM相对中等，QQQ和PPP相对较差。由此表明，PBQ和QBP的空间结构较优，其距理想林分空间结构的距离较小，是稳定性相对较优的群落类型；不同稳定性评价结果之间存在差异，因此本文使用置信度方法进行稳定性分类评价是有效可行的。（2）8种类型森林群落大小比数值介于0.465～0.527，从大到小依次为LLM＞QLM＞ PPP＞PBQ＞BLM＞QQQ＞PLM＞QBP，竞争优势没有明显的差别；不同林分混交度相差较大，QBP的平均混交值最大，为0.66，随后依次为PBQ＞QLM＞ LLM＞PLM＞BLM＞QQQ，PPP最小，为0.22，QBP和PBQ群落基本没有单种聚集现象；而不同林分水平分布格局存在一定区别，PPP与QLM为随机分布，QQQ基本接近随机分布，PBQ、QBP、BLM和PLM属于聚集分布，而LLM聚集分布明显，其中PBQ中随机分布的林木占比最高。稳定性排序与混交值相关性较大，大小比数值与稳定性几乎没有相关性，而水平分布格局与稳定性评价有一定的相关性。

基于空间结构指数的稳定性评价，从影响稳定性的空间结构入手，将林分混交度、大小比数和角尺度3个常用的空间结构参数进行综合计算，从而评价群落的稳定性。3个参数中，混交度不仅可以反映林分的树种隔离程度，而且可以反映对群落稳定性影响较大的乔木物种多样性[6]，因此混交度越大的群落，林分结构越稳定，群落稳定性就越好，这与认同较多的多样性—稳定性理论相一致；大小比数对于评价同一林分中不同树种的竞争优势程度有较好的效果，而大小比数的平均值却不能反映整个林分的竞争程度[22]，不同群落大小比数平均值相差不大，因此对于稳定性的评价贡献较小；角尺度则反映了林木的空间分布情况，随机分布为理想的空间分布结构，现实森林群落中人工林多属于均匀分布，天然林群落以聚集分布为主，并逐步向随机分布演替[23]，本文研究结果也证实了这一点。

安丽娟等[29]采用多方法对比研究了黄土高原子午岭马栏林区主要森林群落的稳定性，其表现为辽东栎林＞天然油松林＞白桦林。而本文中辽东栎阔杂林QLM与油松阔杂林PLM表现出相同的稳定性，但都优于白桦阔杂林BLM，这与本文的稳定性评价中同一等级有多个群落有关。郭其强[30]基于模糊数学的隶属函数法，评价了黄龙山林区四种森林群落的稳定性，其表现辽东栎林＞油松+辽东栎林＞油松林＞白桦林。郭其强所研究的辽东栎林，是辽东栎纯林，其更新较好，乔木蓄积量、灌木和草本生物量也最大，稳定性最好，而本文中辽东栎纯林QQQ从空间分布格局分析，群落接近于随机分布，因此理论上应有较好的稳定性，但稳定性评价却相对较差，究其原因，可能在于本文中没有考虑乔木的蓄积量，辽东栎纯林蓄积的优势没有体现，而混交度的评价较差则导致了关于纯林的稳定性评价结果也相对较差，因此，关于纯林的稳定性评价还有待进一步的深入研究。

生态学关于森林群落演替的顶极学说认为：植物群落与环境因子能够在较长时间内保持稳定，即为演替的顶极[24]，其侧面说明了演替顶级具有较高的稳定性。张梦弢等[25]研究显示，演替顶级的原始林并不是最为稳定的群落。周梦丽等[17]运用稳定性空间结构指数法得到结论：演替顶级群落稳定性优于演替中间阶段群落，并优于演替初期群落。高润梅等[7]研究结果显示：随着演替进展，群落的稳定性增加，但并非只有近演替顶级的群落是稳定的，形成于特殊生境和干扰格局的亚顶级群落也具备较高的稳定性。本文研究结果与周梦丽和高润梅相似，在黄土高原的黄龙山林区，白桦阔杂林BLM属于过渡种群，表现出明显的衰退特征，逐渐会被稳定性更好的顶级群落（辽桦油林QBP和油桦辽林PBQ等松栎混交林）所取代[26]，作为亚顶极群落油松阔杂林PLM与辽东栎阔杂林QLM的稳定性也相对良好[27]。而茶条槭以其较宽的生态位相对于先锋树种和顶级树种更优良的生态适应性[28]，使以茶条槭为主的阔杂混交林LLM也成为稳定性相对良好的群落。

基于林分空间结构指数所评价的稳定性与基于稳定性评价体系所求算的结果相差不大，且由于空间结构指数只需考虑林木坐标、树种与胸径，数据采集量小，实施简便，因此可以作为一种快捷的稳定性评价方法运用于实践中，其所求得的单木空间结构参数值还可以提供给优化结构和提高稳定性的森林经营使用[31]。由于稳定性是受系统中诸多因素的共同影响，单从林分空间结构方面进行评价，没有兼顾更新潜力、生产力、干扰、立地质量和其他结构等指标[5-10,13,25,29-30,32]，以及公认的物种多样性指标[33]，且由于本研究样地数量有限，难以保证样地株数密度保持同一水平，在分析林分空间分布格局时，样地面积小[34]，这些因素都可能会导致空间结构指数评价的稳定性有些许偏差[6]。

综上，在未来运用空间结构指数稳定性研究中，应考虑调查样地的面积在50 m×50 m以上[34]，并可以剔除大小比数指标，适当加入密度、生物量等指标，构建一个适用于所有林分的稳定性结构评价指标体系，并选用合适的方法进行综合评价。例如参考林考焕[35]对指标进行等级化后再综合评价，这样可弱化不同指标数值差异引起的对稳定性的贡献差异，从而使指标的信息可以完整体现。而在未来建立复杂的森林群落稳定性评价指标体系时，建议将空间结构指标加入，使体系包含指标更加全面，对森林群落稳定性的评价也更趋于科学准确。

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