巴尔通体宿主及传播媒介的研究进展

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巴尔通体(Bartonellaspp.)是一群革兰氏染色阴性、营养条件要求苛刻、兼性细胞内寄生的需氧杆菌，呈多形性、微弯曲的杆状小体，主要以哺乳动物为自然宿主，并且大多数被认为是通过吸血节肢动物在动物之间以及动物和人类间传播[1-2]，可引起多种人兽共患传染病。在分类学中，巴尔通体属于变形菌纲(Proteobacteria)、α-亚纲(Alphaproteobacteria)、根瘤菌目(Rhizobiales)、巴尔通体科(Bartonellaceae)、巴尔通体属(Bartonella)。

1997年第一届巴尔通体国际会议上，巴尔通体被正式确认为人类新发现的致病菌，而它作为新发传染病的病原体，从20世纪80年代开始再次肆虐人类，随着更深入广泛的研究将会有更多新的种类、新的宿主及传播媒介被发现，并以新的未知的形式表现出来。现如今已经被确认的巴尔通体种及亚种多达40余种[3]，其中十余种被公认为新出现的人兽共患病病原体，在动物和人群中造成危及生命的感染，如汉赛氏巴尔通体(Bartonellahenselae)引起猫抓病(Cat-scratchdisease，CSD)、五日热巴尔通体(Bartonellaquintana)引起战壕热(Trenchfever)、杆状巴尔通体引起卡里翁氏病、伊丽莎白巴尔通体(BartonellaElizabethae)引起心内膜炎、还有一些新的巴尔通体引起视神经炎、菌血症[4]等。

近年来国内外的研究者对巴尔通体的宿主、传播媒介、致病性和流行病学等展开了研究，关于巴尔通体宿主和传播媒介全球均有报道，随着研究人员的不断发现，更多的宿主动物和媒介也被发现。

1 分布情况和疾病流行概况

近二十年，越来越多的学者对巴尔通体的宿主动物及传播媒介进行了调查研究，巴尔通体呈现世界性分布，全球除南极洲外各大洲均有巴尔通体的研究报道，其中美国、法国、德国、日本、意大利、英国、西班牙、瑞士、巴西的文献量最多[5]、近年来以色列[6]、芬兰[7]、澳大利亚[8]、塞内加尔[9]、希腊[10]等国均有巴尔通体的相关研究。而在我国，自2002年首次证实云南鼠群中存在巴尔通体的感染流行后[11]，相继从家猫[12]、犬[13]、鼠[14-17]、跳蚤及蜱[2, 18]中发现巴尔通体的存在。

随着对巴尔通体的深入研究，血清学、分子生物学等检测方法已成功应用到巴尔通体的感染检测，国内外专家针对人血清中巴尔通体抗体的检测亦做了一些研究，一般选择间接免疫荧光抗体测定法(IFA)或酶联免疫吸附测定(ELISA)检测巴尔通体抗体的阳性率。瑞典、美国和泰国等国均有相关报道，其中B．elizabethae、B．quintana及B．henselae的检出率较高，B．elizabethae的阳性率在9.8%～31%之间[19]。而我国，自2004年白瑛等人在云南省用IFA检测到一份健康人群血清B．elizabethae阳性[20]，越来越多的研究人员开始关注人或一些动物的巴尔通体感染情况。云南省连续多年对不明原因发热病人和健康人群的血清进行IFA检测，其中不明原因发热病人血清中巴尔通体阳性率在5 %～30.17%之间[21-24]，包括B．quintana和B．henselae，而健康人群血清中巴尔通体阳性率为14.28%～25%之间[20, 22]。河南卢氏县[25]、江苏[26]、福建厦门海沧区[27]、浙江天台县[28]和上海[29]也分别对人血清进行IFA检测，阳性率在5%～25%之间，郁达义等人[29]用ELISA检测到34位淋巴结炎患者血清中B．henselae的阳性率为41%。另外，国内也有很多动物血清感染的报道，猫的感染率较高，在20%～46%之间[30-34]，还有一些家畜感染的报道。栗冬梅等人[35]在猕猴血清进行IFA检测，其IgG抗体总阳性率为12.9%(71/550)，不同性别、不同地区的猕猴感染水平差异无统计学意义。

早在18世纪和世界大战期间，巴尔通体能引起卡里翁病和战壕热就已被人所知，其疾病谱也愈加广泛，使得人感染的几率大大增加。国外有报道称与一些巴尔通体宿主动物接触[36]或以一些宿主动物为食[37]均会感染巴尔通体，而现在随着人类与大自然接触越来越密切，进一步了解宿主动物及其传播媒介中巴尔通体的感染情况、感染趋势以及探究宿主体表寄生虫感染、传播巴尔通体的机制显得尤为重要。

2 巴尔通体的宿主感染状况

作为一类新发传染病病原体，巴尔通体的自然宿主广泛存在，其中主要包括鼠、兔、猫、犬、蝙蝠、牛、鹿、麋鹿等。随着巴尔通体新种的不断分离和发现，新的宿主物种相继被发现，其中啮齿动物和翼手目种类也成指数增长。

2.1啮齿目动物 据目前研究调查可知，野生鼠形动物是巴尔通体最大的贮存宿主群，有超过40种的鼠类检测到近30种的巴尔通体种及亚种，还有未知的新种正等待着我们去探索。

对此，一些国家对巴尔通体的感染情况做了一些有价值的调查研究，2009年，研究人员在泰国捕获的13种330只鼠类中发现多种巴尔通体的存在[38]。 2010-2011年德国研究者在萨克森州莱比锡附近的7个地点收集了7种79个小型哺乳动物，共收集了79个脾脏样品研究巴尔通体，该项研究的结果表明，啮齿动物是巴尔通体的储存宿主[39]。2013年，日本研究人员Shingo Sato[40]等分别从埃及跳鼠、赤腹松鼠、尾沙鼠和金色刺毛鼠中发现新的巴尔通体B．jaculisp．、B．callosciurisp.、B．pachyuromydissp.和B．acomydissp.。

我国相关研究比较滞后，云南省地方病防治所与美国疾病控制中心虫媒传染病部联合在云南鼠群中开展了首次研究，证实巴尔通体在云南鼠群[11]中普遍存在。杨发莲[14]等人在云南省16个县(市)共捕捉活鼠5属11种913只，除斯氏家鼠和灰麝鼩感染率为零外，其余9个鼠种均有感染，说明了巴尔通体在云南不仅对鼠类动物有较高的感染率，并具有宿主多样性较高的特征。近些年，我国研究人员有了更多的发现。姜亚运[15]等人分别于2013年和2015年从贺兰山、银川市、中卫市和固原市的14个采样点，共采集啮齿动物样品234份，有7属9种啮齿动物分离培养出巴尔通体共51株，感染率为21.79%(51/234)，说明宁夏地区存在巴尔通体自然感染，在多种鼠类中均有分布且感染率较高，序列分析显示巴尔通体基因型呈多样性且具有致病菌种，人群暴露在相应环境中与鼠类接触后存在感染致病的风险。2015年，栗冬梅等人在黑龙江与乌苏里江交汇的黑瞎子岛采集的71只老鼠中，分离到6种已知和2个未知的巴尔通体种类[16]。2016年，杜春红等人在滇西地区捕获9种421只鼠形动物，采集脏器样本404份，PCR扩增阳性64份，阳性率为15.84%，9种鼠形动物中仅黄胸鼠和褐家鼠检出阳性，阳性率分别为23．05%( 62 /269) 和8．70% (2 /23)，基因分析表明携带的巴尔通体至少存在6种基因型：B.tribocorum、B.queenslandensis、B.elizabethae、B.rochalimae及2个可能的新型[17]。

2.2兔形目动物 1999年，Heller[41]等在法国东部从30只野兔中的9只中分离到一种巴尔通体，经鉴定为一新种，命名为B.alsatica。而在2009年，一位74岁兔子饲养员因发热住院，通过其血清学检测到B.alsatica阳性[36]。西班牙研究人员[42]在2015年通过对26只野兔DNA的PCR扩增检测到10只野兔B.alsatica阳性。

2.3食肉目动物 1999年，Droz S[43]等人在旧金山的两只宠物猫身上获得两种菌株，并发现其中一种菌株16S rRNA基因序列与汉塞巴尔通体的菌株有99.54%同源，首次提出并命名此菌株为B.koehlerae。随后印度尼西亚、菲律宾、日本的一些专家学者从家养小猫上分离到B.henselae或B.clarridgeiae[44-46]。2017年，Diakou Anastasia等人在希腊地区的野猫及寄生虫身上也检测到B.henselae、B.clarridgeiae和立克次体，研究结果表明调查地区的流浪猫会增加人感染相关疾病的几率[10]。而在我国，2006年栗冬梅等人在山东省71份犬血液中分离培养出2株巴尔通体疑似菌株，分离培养出的菌株经鉴定为文森巴尔通体伯格霍夫亚种，该亚种属于致病性巴尔通体[13]。

1996年，美国研究人员[47]分别从一只患有瓣膜性心内膜炎的狗和一只健康狗的血液中分离到两个巴尔通体菌株B．vinsoniisubsp．Berkhofii和B．vinsoniisubsp．vinsonii。2012年，美国研究人员[48]在伊拉克的犬科动物中检测到巴尔通体，狗(97只)、豺狼(57只)、赤狐(39只)的血清阳性率分别为47.4%、40.4%和12.8%，并发现一种新的巴尔通体命名为CandidatusBartonellamerieuxii。

2.4翼手目动物 芬兰学者Thomas M．Lilley等在2010年获取的蝙蝠外周血中，其中巴尔通体阳性率达37%(46/127)，并确定新的巴尔通体命名为“CandidatusBartonellahemsundetiensis”[7]。在肯尼亚[49]和危地马拉[50]的研究结果显示，巴尔通体在蝙蝠中的感染亦普遍存在，其菌株表现出较高的遗传多样性。另外，研究者在波多黎各[51]通过PCR扩增gltA基因测序确认在当地蝙蝠中存在巴尔通体的感染。2014年，Joshua Kamani等人在尼日利亚对148只蝙蝠血液样本基于ITS和rpoB基因进行定量聚合酶链反应，阳性率分别为76/148 (51.4%)和28/148(18.9%)，并对血液样本进行培养后，分离到28个巴尔通体菌落[37]。

2.5偶蹄目动物 在一些国家，偶蹄目类动物多被作为人类的食物来源，比如猪、牛、羊等等，而其中反刍亚目作为研究对象，也同样检测到巴尔通体的存在。

2002年，Delphine Bermond等人从欧洲的69只野生狍子和430头家养牛中采集的血液中，通过16S rRNA基因序列检测到15种巴尔通体菌株[52]。法国和西班牙研究人员分别于2004年[53]和2015年[54]发现牧场牛感染了巴尔通体，而B.chomelii是感染牧场牛中最为常见的一种。

2016年，Kosoy M[55]等人在美国西南部采集到的羊血液和羊蜱蝇中，经过对6个分子标记的标准株进行序列分析不断证明B．melophagi的存在，表明了绵羊是巴尔通体一种重要的宿主，而其羊蜱蝇是主要传播媒介。

2017年，研究人员在塞加内尔(西非)收集了199头反刍动物，在所有的牛中检测到29株巴尔通体菌株，其中有两株为潜在新种[9]。

2.6其他动物 近年来研究表明，猕猴是巴尔通体的宿主之一，2005年美国研究人员通过聚合酶链反应扩增、克隆和测序菌株，提取的DNA裂解红细胞和外周血培养的菌落确定了B．quintana的存在[56]。而在我国，2013年相关专家也在猕猴血清中利用PCR检测到同种巴尔通体[57]，2017年栗冬梅等人在中国部分地区的550只猕猴中分离到8株B．quintana菌株，带菌率为 1.5%；直接PCR检测550份全血核酸的总感染率为 8.2%[35]。

鼩鼱是最小的一种哺乳动物，Oleg Mediannikov等人在法国发现的一只死亡的鼩鼱血液和器官中检测到B．florenciae，这也是首次发现该种巴尔通体[58]。而从美国宾夕法尼亚州的3种鼩鼱的血涂片中观察到巴尔通体，其阳性率分别为10.0%、20.0%和14.0%。

有研究[59]报道几种巴尔通体(包括B．talpae和B．peromysci)可寄生于某些鸟类和鱼体内。还有一些其他大型猫科动物感染巴尔通体的报道，人们从津巴布韦的印度豹(Acinonyxjubatus)、美国加利福尼亚的山狮体中分离到B．henselae；在捕获的野生猫科动物和自由放养的佛罗里达豹(Pumaconcolorcoryi)、山狮和美洲狮(Felisconcolor)中，发现其中30%的个体B．henselae抗体为阳性[60]。2015年，我国研究人员在青海的鼠兔中确定了两个巴尔通体菌株的基因型B．grahamii和B．taylorii[61]。2016年，韩国研究人员首次在水蛭中检测到B．grahamii[62]。

这些巴尔通体宿主动物的陆续发现，使我们对巴尔通体也会有更多新的认知和探索。

3 巴尔通体的传播媒介

动物体表寄生的媒介昆虫会将巴尔通体传播给宿主动物及人，其中吸血节肢动物中起主要作用，例如跳蚤，苍蝇，虱子，螨和蜱等。

3.1蚤 在美国、法国、日本、泰国及中国等有一些应用PCR方法调查蚤类携带巴尔通体的报道，发现猫栉首蚤(Ctenocephalidesfelis)可以自然感染巴尔通体。蚤可将汉赛巴尔通体传播给小猫，而对照小猫无蚤但有严重菌血症，小猫虽密切接触但不发生感染；说明在猫与猫之间蚤起到传播巴尔通体的作用[63]。

2003年，法国研究人员从猫的身上提取的猫蚤巴尔通体阳性率达到26.2%(81/309)，其中检测到四种巴尔通体：B．henselae(9/89; 11.1%)、B．clarridgeiae(55/89; 67.9%)、B．quintana(14/89; 17.3%)和B．koehlerae(3/89; 3.7%)[64]。在西班牙，研究人员也分别于2009年在猫犬携带的猫栉首蚤[65]和2015年从野兔携带的跳蚤上[66]检测到不同种巴尔通体的存在。2015年，Sofer S等人在以色列107条犬上捕获的355只跳蚤，其中巴尔通体阳性率为7.8%，检测发现到B．henselae，B．elizabethae和B．rochalimae3种巴尔通体[6]。

我国研究人员在云南省大理州共采集 251只寄生蚤，包括猫栉首蚤、人蚤、缓慢细蚤(Leptopsyllasegnis)等7个常见蚤种，从1组猫栉首蚤和1组缓慢细蚤中扩增出目标带，证实有巴尔通体感染，并且用PCR方法从猫栉首蚤和缓慢细蚤中扩增出巴尔通体的特异性核酸片段。

3.2蜱 在已经发现的几种蝙蝠体外寄生虫中，其中一些蜱和蝙蝠中发现的基因型相同，表明巴尔通体可通过蜱或其他节肢动物媒介传播[67]。

Chang等应用PCR/ RFLP及核酸序列同源性分析方法在感染的太平洋硬蜱中发现有几种人类致病性巴尔通体(B．quintana、B．henselae、B．washoensis和B．vinsoniisubsp．Berkhoffii)的核酸片段[68]。在2016年，在法国圭亚那海岸附近地区捕获了59只蝙蝠，而从其中12只蝙蝠体表收集到105只蜱，进行实时聚合酶链反应，检测到巴尔通体的存在[69]。而在我国，栗冬梅等人在云南省也证实从牛体表的微小牛蜱(Boophilusmicroplus)内分离出巴尔通体[2]。

3.3白蛉 关于白蛉感染巴尔通体的报道，大多来自临床，其中大多是经白蛉叮咬后出现发热症状。早在18世纪人们就知道白蛉(Lutzomiaverrucanum)可以传播B．bacilliformis，使人患上卡里翁病。有报道称秘鲁、哥伦比亚、厄瓜多尔有该种疾病的流行，到该地区旅游者可能被传染，由安第斯山峡谷白蛉叮咬，杆菌样巴尔通体侵入红细胞所致。

在2014年，南美学者报道一例由白蛉叮咬后发热的病例，为卡里翁病，是咬伤感染后约60 d，几乎所有的红细胞被感染，导致急性溶血性贫血，伴随着发烧，黄疸和肌痛的症状[70]。

3.4蝠蝇 国外报道阐明了蝙蝠的体表寄生虫蝠蝇参与巴尔通体的传输，2012年Solon F．Morse等人对蝠蝇中巴尔通体的全球性和遗传多样性做了阐述，研究发现20种蝙蝠种类中收集到的19种蝠蝇中，检测到26种巴尔通体基因型，这不仅增加了蝠蝇中巴尔通体的基因类型，也大大扩展了巴尔通体地域分布范围和宿主的记录[71]。

3.5蛛蝇 Joshua Kamani还在对蛛蝇基于ITS和rpoB基因进行定量聚合酶链反应，阳性率分别为10/24 (41.7%)和7/24(29.2%)，同样的，对gltA和rpoB基因进行PCR反应，阳性率为7/24(29.2%)[37]。S.A．Billeter等人在西非加纳地区黄毛果蝠上采集到137只蛛蝇上，通过巴尔通体DNA PCR反应阳性率为91/137(66.4%)，并通过培养获得一个巴尔通体菌株[72]。

3.6其他传播媒介 2017年，Maureen Laroch等人在法国圭亚那地区采到的一种吸血昆虫锥蝽中发现并命名新的巴尔通体种为“CandidatusBartonellarondoniensis”，这也是首次发现携带巴尔通体的锥蝽昆虫[73]。

4 展 望

巴尔通体是一群革兰氏染色阴性、营养条件要求苛刻、兼性细胞内寄生的需氧杆菌。世界上首次分离到巴尔通体是于1919年泰勒马克·巴蒂斯梯尼(Telémaco S．Battistini )和野口英世(Hideyo Noguchi)分离出杆菌样巴尔通体(Bartonellabacilliformis)，随后便陆续发现了五日热巴尔通体、汉赛巴尔通体和伊丽莎白巴尔通体等。而对巴尔通体的研究以欧洲、美洲、非洲以及亚洲地区亚热带与热带为主，近些年，随着分子生物学、致病机制和系统发育分析等研究的快速发展，越来越多的巴尔通体种及亚种被发现，目前已经被确认的巴尔通体种及亚种多达40余种，还有一些未知种，其中14种被公认为新出现的人兽共患病病原体(见表1)，而有9种致病性巴尔通体在我国均有分布。在我国共发现3个新种，首次是2002年白瑛等人[11]在云南省发现新种B．yunnannensis，随后在2015年栗冬梅等人[16]在黑龙江鼠群中发现并命名B．heixiaziensis和B．fuyuanensis2个新种。这3个新种均从鼠群中发现，宿主研究相对单一，但巴尔通体已知的宿主动物较广泛，我国科研工作者的研究方向也主要集中在鼠、猫、犬、猕猴和鼠兔等宿主动物，对于国外已知的宿主动物如反刍目、翼手目和偶蹄目类动物尚未有相关研究，但这些宿主动物在我国广泛分布，存在巴尔通体感染的可能性。而对于媒介动物的研究也仅限于鼠形动物及家畜类携带蚤、蜱类，对其它吸血节肢昆虫如蝠蝇、蛛蝇和白蛉等感染巴尔通体的研究十分有限，今后我们还需对我国其他已知和未知的宿主及媒介动物进行巴尔通体感染的相关调查。

表1 巴尔通体宿主、传播媒介和分离情况

Tab.1 Hosts and vectors of isolation of the Bartonella

巴尔通体种宿主传播媒介所致疾病全球和我国分离情况时间地区来源参考文献B.alsatica兔(欧洲野兔;家兔)跳蚤,蜱心内膜炎、淋巴结炎1999法国野兔[41]2006法国人类[75]2009西班牙猫[65]2010法国兔蚤[66]2015西班牙兔[42]B.bacilliformis人类跳蚤,白蛉卡里翁氏病;秘鲁疣、奥罗亚热1919美国人类[5]1999秘鲁白蛉[76]B.clarridgeiae猫(家猫)、犬、鼠跳蚤,蜱猫爪病1997美国猫[77]1997法国猫[78]2007中国云南鼠蚤[79]2009智利猫蚤[80]2011法国跳蚤[81]2016阿根廷犬[82]2016智利南部猫[83]2017希腊猫[10]B.elizabethae大鼠(褐家鼠)跳蚤心内膜炎、视神经炎1993美国人类[84]1999美国鼠[85]2002中国云南鼠[11]2008中国云南鼠[86]2008中国台湾褐家鼠[87]2008日本鼠[88]2009泰国鼠[38]2015以色列跳蚤[6]2016西班牙跳蚤[89]2016中国云南鼠[17]表1(续)巴尔通体种宿主传播媒介所致疾病全球和我国分离情况时间地区来源参考文献B.grahamii田鼠(棕背鼠平),小鼠(姬鼠属)跳蚤、白蛉视神经炎1995英国啮齿动物[90]1999荷兰患者眼液[91]1999秘鲁白蛉[76]2008中国云南鼠[86]2008日本鼠[88]2013中国青海鼠兔[61]2015中国黑龙江鼠[16]2016韩国水蛭[62]2016中国宁夏鼠[15]B.henselae猫(家猫),犬(家犬)跳蚤,蜱猫爪病、杆菌性血管瘤;杆菌性紫癜心内膜炎、视神经炎、菌血症1992美国猫[92]1995美国猫[93]1997法国猫、猫蚤[78]1998中国台湾人[94]2001美国太平洋硬蜱[68]2002美国猫科动物[60]2003意大利蓖子硬蜱[95]2003法国猫蚤[64]2009智利猫蚤[80]2010中国北京猫、犬[96]2015以色列跳蚤[6]2016智利南部猫[83]2017希腊猫[10]B.koehlerae猫(家猫),沙鼠(沙鼠属)跳蚤心内膜炎1999美国宠物猫[43]2003法国猫蚤[64]B.quintana人类,沙鼠(沙鼠属),猕猴体虱,跳蚤战壕热、心内膜炎、杆菌性血管瘤;杆菌性紫癜2003法国猫蚤[64]2005美国猕猴[56]2013中国北京猕猴[57]B.rochalimaea犬(家犬),鼠白蛉、跳蚤菌血热、发热2007美国人类[97]2008中国台湾褐家鼠[87]2009希腊犬[98]2009智利狗蚤[80]2015以色列跳蚤[6]2016中国云南鼠[17]B.tamiae大鼠(家鼠)跳蚤菌血热、发热2008泰国人类[99]2010美国实验鼠[100]表1(续)巴尔通体种宿主传播媒介所致疾病全球和我国分离情况时间地区来源参考文献B.vinsoniisub-sp.arupensis牧场牛,白足鼠(白足鼠),田鼠跳蚤,蜱菌血热、发热、心内膜炎1999美国人类[101]2009泰国鼠[38]B.vinsoniisub-sp.berkhoffii郊狼(郊狼),犬(家犬)跳蚤、蜱心内膜炎1995美国犬[102]狐狸(灰狐属)1996美国犬[47]1999美国犬[103]1999美国郊狼[104]2000美国郊狼[105]2001美国太平洋硬蜱[68]2002秘鲁跳蚤、蜱[106]2006中国山东家犬[13]2009意大利犬[98]B.washoensis加州地松鼠(毕氏北美黄鼠)跳蚤,蜱心肌炎、心内膜炎2001美国太平洋硬蜱[68]兔(家兔)、蝙蝠蛛蝇蝠蝇2003美国地松鼠[107]2003美国犬[108]2014尼日利亚蝙蝠、蝠蝇[37]2015中国黑龙江鼠[16]CandidatusB.mayotimone-sis水鼠耳蝠(水鼠耳蝠)蝠蝇,跳蚤心内膜炎2010美国人[109]2014芬兰蝙蝠[110]B.acomydis金色刺毛鼠(非洲刺毛鼠属)2013日本啮齿动物[40]B.ancashensis2015美国人类[111]B.apis蜜蜂2016新西兰蜜蜂[112]B.australis袋鼠2007澳大利亚袋鼠[113]B.birtlesii森鼠(姬鼠属)跳蚤2000法国姬鼠[114]B.bovis(weissii)家牛(黄牛)、猫螫蝇,蜱2000美国反刍动物[115]2002法国反刍动物[52]2013美国牛[116]B.callosciuri松鼠(丽松鼠属;蓝腹松鼠;白背松鼠)2013日本大蕉松鼠[40]B.capreoli反刍动物螫蝇,蜱2002法国反刍动物[52]2011美国牛[117]B.chomelii家牛(黄牛)、牧场牛螫蝇,蜱2004法国牧场牛[53]2015西班牙牧场牛[54]2016塞加内尔牛[9]B.coopersplain-sis2009澳大利亚鼠[118]2009泰国鼠[38]2015中国黑龙江鼠[16]表1(续)巴尔通体种宿主传播媒介所致疾病全球和我国分离情况时间地区来源参考文献B.doshiae草原田鼠(黑田鼠),大鼠(家鼠)跳蚤1995英国啮齿动物[90]2015中国黑龙江鼠[16]B.florenciae鼩鼱(中麝鼩)2013法国鼩鼱[58]B.fuyuanensis鼠2015中国黑龙江鼠[16]B.jaculi大埃及跳鼠(非洲沙漠跳鼠)2013日本埃及跳鼠[40]B.japonica小鼠(日本姬鼠)虱(近缘小兽虱属)2010日本姬鼠[119]2015中国黑龙江鼠[16]2016中国宁夏鼠[15]B.heixiaziensis鼠2015中国黑龙江鼠[16]B.melophagi绵羊(羊)羊蜱蝇2016美国羊、羊蜱蝇[55]B.pachyuromydis小鼠(肥尾沙鼠)2013日本肥尾沙鼠[40]B.peromysci野鼠(白足鼠属)跳蚤1995英国[90]B.phoceensis鼠2004法国褐家鼠[120]2008中国云南鼠[86]2008日本鼠[88]B.queenslandensis大鼠(家鼠)2009澳大利亚鼠[118]2009泰国鼠[38]2016中国云南鼠[17]B.rattaustra-liani大鼠(家鼠)跳蚤2009澳大利亚鼠[118]2009泰国鼠[38]B.rattimassil-iensis大鼠(家鼠)跳蚤2004法国褐家鼠[120]2008日本鼠[88]B.schoenbuchen-sis獐鹿(狍)、牛鹿蜱蝇,虱蝇,蜱2001欧洲西部野生狍[121]2004美国虱蝇[122]2004德国狍、赤鹿[123]2016塞加内尔牛[9]B.senegalensis穴居啮齿类软蜱钝缘蜱2013法国软蜱钝缘蜱[58]B.silvatica小鼠(大林姬鼠)2010日本姬鼠[119]B.talpae鼹鼠(欧鼹鼠)跳蚤1995英国啮齿动物[90]2008泰国人类[99]B.taylorii小鼠(姬鼠),沙鼠(沙鼠属),田鼠(棕背鼠平)跳蚤1995英国啮齿动物[90]2002中国云南鼠[86]2008日本鼠[88]2013中国青海鼠兔[61]2015中国黑龙江鼠[16]B.tribocorum大鼠(家鼠),小鼠(姬鼠)跳蚤1998法国老鼠[124]2002中国云南鼠[11]2007中国云南鼠蚤[79]表1(续)巴尔通体种宿主传播媒介所致疾病全球和我国分离情况时间地区来源参考文献2008中国云南鼠[86]2008中国台湾褐家鼠[87]2008日本鼠[88]2016中国云南鼠[17]B.vinsoniisub-sp.vinsonii草原田鼠(田鼠)耳螨;耳蚤1996美国犬[47]B.yunnannensis大鼠(家鼠)2002中国云南鼠[11]CandidatusB.antechini黄脚袋鼬鼠(袋鼬鼠)跳蚤,蜱2010澳大利亚袋鼬鼠[8]CandidatusB.hemsundetiensis蝙蝠锥蝽2015芬兰蝙蝠[7]2017法国锥蝽[73]CandidatusB.merieuxii犬(家犬)、蝙蝠跳蚤2012伊拉克犬科动物[48]2015芬兰蝙蝠[7]Bartonellasp.蝙蝠蛛蝇、蝠蝇2010肯尼亚蝙蝠[49]2011危地马拉蝙蝠[50]2012西非蝙蝠、蝠蝇[72]

作为新发现的人兽共患病病原体，巴尔通体可引起人和灵长类动物猫爪病、战壕热、卡里翁病和心肌炎等疾病，其致病性不容忽视。作为一类古老又新鲜的致病菌，国内外均开展了对人群巴尔通体感染的调查研究，而我国主要是以猫爪病患者为主的血清学研究，其中B．elizabethae、B．quintana及B．henselae的检出率较高。由此可见，巴尔通体是不容忽略的人兽共患疾病。影响巴尔通体相关疾病流行的因素除了战争、荒灾和群体个人卫生差等外，宿主动物的接触机会增多，宠物保洁不当导致节肢动物的繁殖机会增多均是其重要影响因素，而有研究也表明当生态条件发生变化时，巴尔通体也会由原来的非致病性转变为致病性[5]。而随着生态环境的不断改变，人类与宠物或是其他宿主动物接触愈发密切，面临的传染病流行情况会更加复杂，防控任务更加艰巨。为应对不断增长的巴尔通体疾病的流行，需要加强对巴尔通体病原菌的隔离防治，加强对未知宿主及传播媒介动物的感染调查，加强对巴尔通体的流行特征以及遗传多样性的了解，加强对该人兽共患病预防、致病性和临床治疗的认知，这将对我国研究人员对巴尔通体的深入研究有所助益。

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