褪黑素在植物生长发育过程中与植物激素的关系

庄维兵 刘天宇 束小春 渠慎春 王涛 张凤娇 王忠

摘要 对褪黑素的生物合成和代谢途径、褪黑素与生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等植物激素在调控植物生长发育过程中的相互作用进行综述，重点阐述褪黑素与各种激素在植物生长发育过程中的调控作用，以期为更好地利用褪黑素和植物激素调控植物的生长发育提供一定的理论依据。

关键词 褪黑素；生物合成；代谢；植物激素

中图分类号 Q946文献标识码 A文章编号 0517-6611（2018）31-0012-05

Abstract In this paper，the biosynthesis and metabolic pathways of melatonin，the interaction of melatonin with auxin，cytokinin，abscisic acid，ethylene and other plant hormones were reviewed in plant growth and development.The regulation of melatonin and various hormones in plant growth and development was emphasized，which can provide a theoretical basis for better utilization of melatonin and plant hormones to regulate plant growth and development.

Key words Melatonin；Biosynthesis；Metabolism；Plant hormones

褪黑素又称松果体素，最早是在牛松果体组织匀浆中提取出的小分子物质[1-2]。它是一种即亲水又亲脂的多效分子，能容易地穿过细胞膜并进入亚细胞区室，在生物体（包括动物和植物）中具有广泛的生理作用[3]。人们早期认为褪黑素只存在于动物和人体中，直到1995年才在植物中提取到褪黑素，褪黑素在植物生长发育中的作用机制成为一个研究热点[4]。褪黑素调控植物的整个生长发育阶段，从促进种子萌发到延缓叶片衰老，主要包括调控营养器官和生殖器官的发育、调控光合效率及叶片衰老、增强植物对冷热胁迫、渗透胁迫、氧化胁迫及病菌胁迫的耐受性[5-8]。褪黑素还参与植物激素介导的信号转导途径，并与其共同调控植物的生长发育[9]。植物中褪黑素的生物合成研究较多且比较清楚，而对代谢过程的研究较少且不确定。因此，对植物中褪黑素的生物合成与代谢过程进行总结，有助于理解植物褪黑素的动态积累，更好地调控植物体内褪黑素的含量。同时重点总结褪黑素与生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等植物激素在调控植物生长发育过程中的相互作用规律，以期更好地利用褪黑素和植物激素调控植物的生长发育。

1 褪黑素在植物中的生物合成

褪黑素在植物中的生物合成始于色氨酸，经过4个连续的酶促反应，至少需要6个酶完成，包括色氨酸脱羧酶（tryptophan decarboxylase，TDC）、色胺-5-羟化酶（tryptamine 5-hydroxylase，T5H）、色氨酸羟化酶（tryptophan hydroxylase，TPH）、5-羥色胺-N-乙酰基转移酶（serotonin Nacetyltransferase，SNAT）、N-乙酰基-5-羟色胺-甲基转移酶（N-acetylserotonin methyltransferase，ASMT），以及咖啡酸-O-甲基转移酶（caffeic acid O-methyltransferase，COMT）。通过体外试验证实TPH催化色氨酸转化为5-羟色氨酸，该类基因还没有在植物中鉴定[10]。到目前为止，在植物中已经发现至少4条褪黑素生物合成途径，在这4条途径中都含有一种重要的中间产物5-羟色胺（serotonin）。由色氨酸合成5-羟色胺需要两步酶促反应，第一、二条生物合成途径为色氨酸先经过TDC形成色胺，然后经T5H形成5-羟色氨，第三、四条生物合成途径为色氨酸先经过TPH形成5-羟色氨酸，然后经TDC形成5-羟色胺[10]。由5-羟色胺合成褪黑素仍需要两步酶促反应，第一、三条生物合成途径为5-羟色胺经SNAT形成N-乙酰-5-羟色胺，然后经ASMT或者COMT形成褪黑素；第二、四条生物合成途径为5-羟色胺先经ASMT或者COMT形成5-甲氧基色胺，然后经SNAT形成褪黑素（图1A）[10]。

在不同的褪黑素生物合成途径中，褪黑素及其中间产物的合成场所也不相同。在第一、二条褪黑素生物合成途径中，5-羟色胺的合成场所为内质网，第三、四条褪黑素生物合成途径中，5-羟色胺的合成场所为细胞质。当最后一步合成酶为ASMT或COMT时，褪黑素的合成场所为细胞质，最后一步的合成酶为SNAT时，褪黑素的合成场所为叶绿体（图1B）[10]。褪黑素及其中间产物的合成场所不同，其相应的生物合成能力也不相同，色胺和5-羟色胺在玉米衰老叶片中含量很高，而色氨酸和N-乙酰-5-羟色胺并没有大幅提高含量，这是因为T5H可以快速将色氨酸转化为5-羟色胺，而5-羟色胺不能被SNAT快速转化为N-乙酰-5-羟色胺。相反，当5-羟色胺与其代谢相关的酶在同一场所时，5-羟色胺的含量就会降低，例如，5-羟色胺通过细胞质中的5-羟色胺酰基转移酶快速降解为苯丙烷酰胺，如阿魏酰基黄嘌呤[10]。褪黑素在叶绿体中会被褪黑素2-羟化酶（M2H）快速降解为2-羟甲基褪黑素（2-OHMel），而在细胞质中则会被褪黑素3-羟化酶（M3H）迅速降解为环3-羟甲基褪黑素（3-OHMel）[10]。因此，褪黑素多条生物合成路径及不同的合成场所对维持褪黑素在植物中的稳态水平以及应对各种胁迫逆境起着重要的作用。

2 褪黑素在植物中的代谢

褪黑素生物合成相关方面的研究较多，而褪黑素代谢相关方面的研究却较少，其分子调控机制也不清楚。在动物中，关于褪黑素代谢途径的研究较多，主要是通过酶促反应、假酶反应以及与自由基的级联互作等非酶促反应分解产生多种代谢物，其中6-羟基褪黑素被认为是动物褪黑素最主要的代谢物[11-12]。植物中AFMK是最早被鉴定出的褪黑素代谢物[13]。水稻中，吲哚胺- 3-双加氧酶（indoleamine 3-dioxygenase，IDO）可以催化褪黑素形成AFMK，番茄中过表达该基因可以使褪黑素的含量降低，表明IDO可能涉及植物褪黑素的降解[14]。植物褪黑素很有可能像其他次级代谢物质一样通过羟基化作用被快速分解，而2-酮戊二酸依赖性双加氧酶（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，2-ODD）在许多植物激素以及次级代谢物的羟基化中起着重要的作用[15-16]。大肠杆菌中异源表达35个水稻2-ODD基因发现2-ODD11、2-ODD19、2-ODD21、2-ODD33 4种基因编码的蛋白质能使褪黑素代谢产生2-羟基褪黑素，并且首次在水稻中克隆了催化褪黑素分解形成2-羟基褪黑素的酶基因M2H，该基因属于2-ODD基因家族[10]。Kotodziejczyk等[17]在黄瓜和玉米种子中均检测到2-羟基褪黑素，同时也检测到环-3-羟基褪黑素，但它们的形成方式仍不清楚。Byeon等[18]认为褪黑素首先被M2H催化降解为2-羟基褪黑素，随后可能与动物中一样，通过与自由基的级联反应进一步分解为AFMK，但具体的代谢机制仍不清楚，有待于进一步研究。

3 褪黑素在植物生长发育过程中与植物激素的关系

褪黑素在植物生长发育和逆境胁迫时具有重要的调控作用，其在植物面对逆境胁迫时的作用机制受到越来越多的关注[19-21]。生长素、赤霉素、脱落酸、乙烯、水杨酸等植物激素在调控植物生长发育及响应胁迫逆境时起着非常重要的作用[22-25]。因此，研究褪黑素与植物激素在植物生长发育及响应胁迫逆境时的相互作用具有重要的作用。

3.1 褪黑素在植物生长发育过程中与生长素的关系

褪黑素是一种低分子量的吲哚胺类物质，其在结构上与生长素相似，且具有共同的前体物质色氨酸，且促进植物生长发育的功能与生长素的作用也极其相似。褪黑素可诱导小麦、大麦、水稻、羽扇豆、拟南芥、芸薹、黑莲、李子、黄瓜、石榴、番茄、大豆和玉米等地上部分和根系的生长[26]。在芥菜和番茄植株中发现褪黑素处理可以导致内源IAA上升1.4～2.0倍[27-28]。然而，在褪黑素积累过量的转基因植株中发现IAA水平显著降低，如番茄过表达羊SNAT/HIOMT和拟南芥过表达苹果HIOMT基因使其褪黑素含量增加了6倍，而内源IAA却分别下调了7.0倍和1.4倍[29]。YUCCA（YUC）avin monooxygenase-like proteins（YUC YUC YUC5和YUC6）和TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE OF ARABIDOPSIS（TAA）family（TAR2）蛋白在IAA的生物合成中具有重要的作用，褪黑素处理后，拟南芥中的这些基因均下调表达，而另一些转录因子如YUC3、YUC4、YUC7和YUC8则上调表达。因此，在褪黑素处理后的植株的根中，其内源IAA的含量发生轻微下降[30]。几种生长素通量载体蛋白（AUX1 / LAX）对褪黑素的响应下调表达，而AUX1可以调节侧根发育、根的向地性、根毛和叶序，表明褪黑素可通过改变生长素载体的变化影响局部IAA梯度进而干扰生长素起作用[30-33]。拟南芥中褪黑激素可以负调节生长素生物合成和生长素响应，三碘苯甲酸（TIBA，一种生长素极性转运蛋白抑制剂）不会增强褪黑激素介导的根分生组织大小的减少，表明极性生长素运输可能是通过褪黑激素处理调节根分生组织大小所必需的[30]。最近在水稻中发现许多生长素相关的转录因子（包括WRKY、NAC、MYB、bHLH、HD-ZIP和ERF）在褪黑素处理后发生上调或者下调，推测褪黑素是通过调节生长素应答来重塑根部构造（抑制胚根生长，促进侧根形成和发育）的重要介质[34]。芳基烷基胺N-乙酰转移酶（AANAT）是动物褪黑素生物合成的限速酶，在植物中也鉴定到该基因[35]。番茄过表达羊oAANAT同源基因，由于前体物质的竞争导致其褪黑素含量升高，生長素含量降低[36]。外源喷施褪黑素可以促进植株生根，该作用与IAA非常相似[37]。在低浓度范围下，外源喷施褪黑素可以增强生长素信号转导基因IAA19 和 IAA24以及生长素通量基因PIN1、PIN3 和PIN7的表达，进而促进其不定根的形成[28]。相反，高浓度的褪黑素处理会抑制生长素生物合成及转运途径中的许多基因，如YUC1、YUC2、YUC5、YUC6、TAA1、TAR2、PIN1、PIN3和PIN7[30]。在水稻中，低浓度的褪黑素处理可以上调Os01g08320（OsIAA1），Os02g56120 （OsIAA9），Os02g57250 （OsIAA10），Os06g07040（OsIAA20）和Os011g11410 （OsIAA27）基因的表达[34]。这些结果表明，低浓度的褪黑素处理可以起着部分与生长素相似的功能。

3.2 褪黑素在植物生长发育过程中与细胞分裂素的关系

褪黑素可以延缓诱导性衰老进程，用褪黑素处理大麦叶片可以延迟黑暗诱导下的衰老，且具有浓度梯度效应[38]。用不同浓度的细胞分裂素处理叶片，得到与褪黑素处理相似的结果，表明两者在延迟植物延缓诱导性衰老进程中可能起着协同作用。在热胁迫下，异戊烯腺嘌呤和反式玉米素核苷的含量下降，而褪黑素处理后，异戊烯腺嘌呤和反式玉米素核苷的含量都得到了恢复，表明内源褪黑素和CKs之间呈正相关。相反，在非逆境条件下，褪黑素处理不会改变CKs的含量。在逆境条件下，褪黑素处理可以上调2种CK生物合成基因（LpIPT2和LpOG1）的表达，而参与CK信号传导途径的2种类型的转录因子（A-ARR和B-ARR）分别被下调和上调。总之，植株中热胁迫的缓解是由褪黑素和CKs协调作用的结果[39]。

3.3 褪黑素在植物生长发育过程中与赤霉素、脱落酸的关系

褪黑素处理对植物赤霉素含量的影响研究较少，在盐胁迫条件下，褪黑素处理黄瓜幼苗可以上调GA生物合成基因如GA20ox和GA3ox的表达进而提高活性GAs如GA3和GA4的含量，从而促进盐胁迫抑制下的萌发过程[40-41]。褪黑素处理对植物脱落酸含量的影响研究较多。褪黑素处理可以诱导ABA分解代谢基因（2种CYP707单加氧酶）的上调和ABA生物合成中的关键基因9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（NCED）的下调，从而导致盐胁迫下种子萌发过程中ABA水平迅速下降[40]。相似的结果在苹果叶片中得到了验证，即褪黑素处理通过上调ABA分解代谢基因和下调ABA生物合成基因，从而使ABA含量减半[42]。在多年生黑麦草叶片的热诱导衰老中，外源褪黑素处理降低了ABA含量，延缓了其衰老过程[39]。热胁迫可以通过下调2个ABA生物合成基因（LpZEP和LpNCED1）的表达来降低ABA的含量，而褪黑素处理则可以抑制这种效应。褪黑激素还抑制了2种ABA信号转录因子基因（LpABI3和LpABI3）的热诱导上调表达。因此，ABA在热诱导的衰老进程中，其衰老进程被褪黑素通过下调ABA生物合成相关基因和ABA信号转录因子基因的表达而延迟[39]。在低温胁迫下，褪黑素处理西瓜可以使ABA受体PYL8基因下调表达，而在狗牙根草中，褪黑素处理使ABA受体（PYL5）和 PP2C基因上调表达[43-44]。ABA和氟哌啶酮（ABA生物合成抑制剂）都不能改变内源褪黑素的含量，表明在逆境胁迫下ABA可能位于褪黑素的下游，即冷诱导的褪黑素通过ABA依赖途径增加ABA含量[45]。

3.4 褪黑素在植物生长发育过程中与乙烯的关系

外源褪黑素处理可以影响番茄乙烯代谢、果实后熟及果实品质。50 μmol褪黑素处理西红柿2 h导致其果实成熟参数发生重大变化，如番茄红素含量、果实软化程度、果实风味以及乙烯信号及其生物合成相关基因的表达水平[46]。外源褪黑素处理可以略微增加乙烯的产生，随后通过上调1-丙烯环丙烷-1-羧酸（ACC）合酶基因的表达达到跃变高峰期。此外，外源褪黑素处理后乙烯受体基因NR和ETR4以及转导元件EIL1、EIL3和ERF2均上调表达。褪黑素可以强烈抑制黄化羽扇豆幼苗的乙烯产生率，在根中最高可以抑制乙烯产生率的65%[47]。这种抑制效应可能通过诱导ACC合酶基因表达，同时阻止ACC氧化酶基因表达来调控乙烯的生物合成，该模式在绿豆下胚轴中也被发现[48]。在褪黑激素处理的拟南芥中，有2种ACC合酶基因上调表达[32]。外源褪黑素处理可以诱导番茄中番茄红素生物合成、香气/香味、细胞壁结构及水通道蛋白相关基因的上调表达，表明褪黑素处理可以通过增加乙烯产量和信号传递来促进采后番茄果实成熟[46]。

3.5 褪黑素在植物生长发育过程中与茉莉酸和水杨酸的关系

在农业生产中，致病性疾病往往对作物的产量造成严重的影响，产生重大的经济损失。褪黑素在植物生物胁迫中的作用越来越受到人们的关注，用不同浓度的褪黑素浇灌苹果的根部显著提高了苹果对斑褐病的抗性。褪黑素处理20 d后的苹果树与受感染的未经褪黑素处理的苹果树相比，其受损叶片更少，叶绿素含量更高，PSⅡ更高效，落叶更少。褪黑素处理增强了植物对真菌感染的抵抗力，减少了病变的几率，抑制了病原体的扩张，缓解了疾病的损伤程度[49]。在未灭菌的羽扇豆种子中，褪黑素处理降低青霉属植物病原体攻击的感染率[33]。褪黑素处理拟南芥或者烟草可以诱导致病相关基因的表达，表明褪黑素可能是植物抵抗病原体的防御信号分子。褪黑素处理可以上调水杨酸和乙烯依赖性基因的表达，这种作用在SA和乙烯信号传导缺陷的突变体中被抑制。褪黑素处理可以上调NO和SA相关基因的表达，降低病原体的易感性，进而导致褪黑素和NO含量的增加。SNAT敲除突变体不仅降低褪黑素的含量，水杨酸的含量也随着降低，该突变体也更易感病[50-51]。茉莉酸在植物生长发育及响应生物和非生物胁迫中具有重要的作用，同时与水杨酸、赤霉素、脱落酸、乙烯等植物激素协同作用调控植物生长发育及响应生物和非生物胁迫[52-53]。 褪黑素作用于防御基因信号传导途径的上游，包括SA、JA、NO和乙烯的生物合成，这些激素共同作用增强植物的抗病性[54]。总之，褪黑素能够通过SA、JA、乙烯和NO依赖途径参与针对真菌和细菌病原体的先天植物免疫[44，50，55-60 ]。

4 總结与展望

从1995年发现植物中同样存在褪黑素开始，褪黑素在植物生长发育、生物胁迫和非生物胁迫应答中的作用受到越来越多的关注。植物激素在植物生长发育、生物胁迫和非生物胁迫应答中也同样具有十分重要的作用。该研究对褪黑素的合成代谢、在植物生长发育中与植物激素的相互关系进行综述，以期更好地利用褪黑素调控植物的生长发育。植物褪黑素的研究虽然取得了较大进展，但仍有许多问题需要进一步的研究。主要包括以下几个方面：①与植物褪黑素的生物合成相比，褪黑素的代谢过程仍然不清楚；②褪黑素与生长素、细胞分裂素、脱落酸在调控植物生长发育、生物胁迫和非生物胁迫应答中的研究相对较多，而与其他几种激素的协同作用研究较少，需要进行系统的研究，以便更好地完善褪黑素与植物激素在植物生长发育中的调控网络；③褪黑素在植物中具有多种功能，有可能作为一种新型的抗病剂和生长调节物质，因此，研究其受体及结合位点具有十分重要的意义；④褪黑素处理对植物基因表达网络的研究较少，后期可以利用高通量测序技术研究褪黑素处理对植物基因调控的影响，完善褪黑素调控植物生长发育的分子调控机制。综上所述，褪黑素是一种非常有前景的生长调节物质，外源施用褪黑素或者通过分子育种技术提高内源褪黑素的含量可以与植物激素共同提高作物的抗逆性、改善作物的品质，更好地调控植物的生长发育过程。

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