高粱种子萌发过程中超微弱光子辐射的特征

赵燕燕 习 岗



高粱种子萌发过程中超微弱光子辐射的特征

赵燕燕1,*习 岗2

1郑州工业应用技术学院, 河南郑州 451100;2西安理工大学理学院应用物理系, 陕西西安 710048

采用50 µg mL–1的蛋白质合成转录抑制剂放线菌素D (actinomycin D, AMD)、100 µg mL–1的蛋白质合成翻译抑制剂环己亚胺(cycloheximide, CHM)和650 µg mL–1的呼吸抑制剂NaN3处理萌发高粱种子, 研究了高粱种子萌发过程中自发光子辐射和LED诱导的延迟光子辐射的动力学特征及其变化规律。结果发现, 高粱萌发过程中的自发光子辐射强度与种子鲜质量的变化呈正相关(相关系数为0.93121), AMD和CHM不同程度地抑制了萌发过程中高粱鲜质量的增长, NaN3几乎完全抑制了鲜质量的增长, 表明高粱萌发过程中的自发光子辐射强度可以作为萌发状况的信号, RNA/DNA合成反应是高粱萌发过程中自发光子辐射的来源之一, 呼吸代谢是其主要来源。高粱萌发过程中的延迟光子辐射特征可用动力学参数初始光子数、相干时间和延迟光子辐射积分强度定量表达, 通过对延迟光子辐射积分强度的测量和分析可以实时、灵敏和无损伤的了解和判断高粱萌发过程中细胞代谢系统的动态变化。

高粱; 萌发; 超微弱光子辐射; 蛋白质合成抑制剂; 呼吸代谢抑制剂; 无损检测

高粱用途广泛, 经济价值高, 并且耐盐碱和对土壤适应能力强, 在农业生产中占有重要地位[1-2]。近年来, 能源危机和环境污染日益严重, 高粱作为重要的能源作物, 越来越引起重视[3-4], 高粱萌发期的抗逆机理及其评价成为关注的热点, 有关研究集中在形态指标和生理生化指标方面[2,5-9]。由于形态指标的获取费时费力, 不能做到早期诊断; 生理生化指标大多来源于破坏性的试管实验, 不适应于珍稀物种, 判断结果也不准确, 亟待研究能够反映细胞代谢及其功能状态变化, 并能够做到无损检测的新技术, 种子萌发过程中超弱光子辐射的研究有可能满足这一要求。

生物超微弱光子辐射是普遍存在于所有生命系统中的一种连续发光现象, 其辐射强度远远低于普通的生物发光和化学发光[10]。种子萌发过程中的超微弱光子辐射, 包括萌发种子在暗中的自发光子辐射和在外界光诱导下的延迟光子辐射。生物光子学的研究表明, 来自于活细胞的超微弱光子辐射包含着丰富的生命信息, 自发光子辐射与生物体内的细胞分裂、细胞死亡、光合作用、生物氧化、细胞内和细胞间的信息传递与功能调节等重要的生命过程密切相关[11-14], 延迟光子辐射与生物系统的功能状态有关, 是细胞生理状态的灵敏指标, 已被应用于评价植物系统的功能状态和对环境胁迫的检测[15-16]。因此, 超微弱光子辐射的研究有可能为活体细胞代谢与功能状态提供一种非侵入性的光学活检新技术[17]。目前, 尽管已有红豆[18]、大麦[19]、豇豆[20]、小麦[21]、大豆[22]、玉米[23]等萌发种子超微弱光子辐射的研究报道, 但是, 有关辐射机理和信息挖掘的研究不够, 且未见萌发高粱超弱光子辐射的研究报道。

本文研究了高粱种子萌发过程中自发光子辐射和延迟光子辐射的变化规律, 并通过施加蛋白质合成的转录抑制剂放线菌素D (AMD)、翻译抑制剂环己亚胺(CHM)和呼吸抑制剂NaN3, 探讨了辐射的来源与意义, 研究结果对于揭示高粱种子萌发过程中超弱光子辐射的机理、评价高粱抗逆性、鉴定与开发种质资源等方面的无损检测新技术提供了参考。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理

供试材料为万农两糯1号高粱种子。参照文献[24]的方法, 通过预备试验选择呼吸抑制剂为650 µg mL–1的NaN3溶液, 对于蛋白质合成抑制剂, 采用美国Sigma公司生产的转录抑制剂放线菌素D (AMD)和翻译抑制剂环己亚胺(CHM)。参照文献[25]选取AMD溶液浓度为50 µg mL–1, CHM溶液浓度为100 µg mL–1。

挑选形状、大小相近的饱满种子2400粒, 经质量分数为0.2%的HgCl2消毒和清洗后, 平均分成12组, 每组200粒, 放入铺有滤纸的培养皿, 分别加入等量的蒸馏水(对照组)、650 µg mL–1的NaN3溶液、50 µg mL–1的AMD溶液和100 µg mL–1的CHM溶液, 置PRX-1000A型人工培养箱(杭州得聚仪器设备有限公司), 在温度、相对湿度、PPFD分别为35℃、50%、50 μmol m–2s–1的条件下培养。对照组和各处理组均设置3个重复, 从开始培养起, 每天定时测量各组各重复中随机选取的20粒高粱种子的数据。

1.2 种子鲜质量的测量

从种子培养当天开始(设为0点), 使用JA103H型电子天平(常州市幸运电子设备有限公司, 精度1 mg)每天定时随机测量各组中20粒萌发高粱种子的鲜质量。测量时用滤纸吸干种子表面水分, 设3组重复, 取平均值。

1.3 自发光子辐射的测量

自发光子辐射的测量仪器和测量方法见文献[21]。根据测量系统样品杯的大小, 每次分别随机选取各组中20粒高粱种子, 用滤纸吸干种子表面液体, 放入样品室暗处理5 min后测量自发光子辐射。单位时间的光子数为自发光子辐射的强度, 用SL表示, 单位为counts s–1。对照组、NaN3、AMD和CHM处理组均分别设置3个重复, 取3个重复测量的平均值。

1.4 延迟光子辐射的测量

采用自制的测量系统, 仪器组成和测量方法见文献[21]。从种子培养开始, 每天定时取种子20粒, 用滤纸吸干表面溶液, 用蓝色LED激发后测量延迟光子辐射。光照时间为30 s, 测量时间为60 s。每组测量均设置3个重复, 每个重复测量3次, 取平均值。

1.5 延迟光子辐射的动力学分析

参照文献[23]的方法, 将延迟光子辐射动力学曲线按照下式拟合。

式中,为测量时间(s),0为初始光子数(counts s–1),为相干时间(s),为衰减常量, 是一个无量纲的常数,SL为单位时间的自发光子辐射(counts s–1)。

延迟光子辐射积分强度()可由式(1)的积分得到。

式中,为测量周期(s), 在本文中=60 s。

1.6 统计分析

对以上测量值应用SPSS软件进行差异显著性分析,<0.05为显著水平,<0.01为极显著水平。运用Origin 9.0软件进行数据的计算与作图。

2 结果与分析

2.1 高粱萌发过程中鲜质量的变化

从图1可见, 在吸胀后前 3 d, 对照组高粱种子鲜质量随着萌发时间快速增长, 在 3 d后增幅变缓。NaN3、AMD和CHM处理对种子鲜质量的增长有抑制作用, 其中, NaN3的抑制作用最大。在第7和第8天时, 对照组高粱种子鲜质量相对于萌发开始时(第0天)的相对增长率分别为130.11%和138.85%, AMD处理组为69.46%和75.37%, CHM处理组则为42.55%和45.15%, 和对照组相比较差异均达到了极显著水平(<0.01), 表明AMD和CHM处理不同程度地抑制了高粱种子的萌发; 在第3天后, NaN3溶液处理的高粱种子鲜质量开始下降, 直至低于萌发开始时的质量, 表明NaN3溶液完全抑制了高粱种子的萌发。

图1 高粱萌发过程中鲜质量的变化

2.2 高粱萌发过程中自发光子辐射的变化

从图2可以看出, 在吸胀后前3 d, 对照组高粱种子自发光子辐射随着萌发时间快速增长, 在3 d后不再增加, 呈现出小幅震荡的趋势。AMD和 CHM处理使高粱种子自发光子辐射强度明显下降, 其中, CHM处理对自发光子辐射的影响要大于CHM处理。在萌发第8天时, 对照组高粱种子的自发光子辐射强度相对于第0天的相对增长率为36.26%, AMD处理组为20.28%, CHM处理组为13.45%; 经过NaN3处理的高粱种子在第3天自发光子辐射强度开始呈逐渐下降的趋势, 并在萌发后期稳定在较低(低于初始)水平, 表明NaN3完全抑制了高粱种子萌发过程中自发光子辐射的增长。

图2 高粱萌发过程中自发光子辐射的变化

2.3 高粱萌发过程中延迟光子辐射的变化

2.3.1 延迟光子辐射曲线及动力学参数的变化

为了定量分析高粱种子萌发时延迟光子辐射的特征及差异, 将各处理条件下的延迟光子辐射数据按照式(1)拟合, 得到高粱种子萌发时的延迟光子辐射动力学参数见表1~表4。由表1~表4可见, 各参数的拟合优度都在0.99以上, 说明表1~表4中的动力学参数很好的描述了式(1)所表述的延迟光子辐射的动力学行为。

2.3.2 延迟光子辐射积分强度的变化 延迟光子辐射曲线下的面积称延迟光子辐射积分强度, 用()表示, 其数值可由式(2)求出。将表1~表4中的各动力学参数带入式(2), 可以得到各延迟光子辐射的积分强度()。由图3可见, 在高粱萌发过程中各组的延迟光子辐射积分强度()在前 3 d也呈现出不同程度增长的趋势。在第3天后, 对照组出现小幅震荡, 在第8天时相对于第0天的相对增长率为32.99%; AMD和CHM处理组和对照组类似, 在第8天时相对于第0天的相对增长率分别为20.38%和8.89%; 而经过NaN3处理的高粱种子则从第3天快速下降至较低水平。

3 讨论

种子在萌发过程中吸水膨胀, 启动DNA和RNA合成反应, 细胞开始分化, 各种水解酶和生物分子大量合成, 在宏观上表现为种子鲜质量的增加, 因此, 萌发种子的鲜质量可以作为表征种子萌发状况的宏观指标。

表1 对照组萌发高粱延迟光子辐射动力学参数

表2 NaN3处理组萌发高粱延迟光子辐射动力学参数

表3 AMD处理组萌发高粱延迟光子辐射动力学参数

表4 CHM处理组萌发高粱延迟光子辐射动力学参数

图3 高粱萌发过程中延迟光子辐射积分强度的变化

为了探讨高粱萌发过程中自发光子辐射的来源,本文进一步研究了蛋白质合成抑制剂AMD和CHM对萌发高粱自发光子辐射的影响。发现AMD和CHM对萌发高粱的自发光子辐射和鲜质量的增长都有同步的抑制作用, 但CHM的抑制程度比AMD大。由于AMD是蛋白质合成中转录过程的抑制剂, 50 µg mL–1的AMD足以完全抑制RNA的合成[26], 图1中AMD处理组萌发高粱种子鲜质量缓慢增加说明了萌发高粱种子中存在着长命mRNA, 由其产生的蛋白质合成的翻译过程不受AMD影响, 而图2揭示的AMD对自发光子辐射存在抑制作用说明高粱萌发过程中有一部分自发光子辐射来源于RNA合成反应。由于对DNA的抑制也会造成对RNA的抑制, 因此, 高粱萌发过程中的RNA/DNA合成反应可能是自发光子辐射的来源。

CHM是蛋白质合成中翻译过程的抑制剂, 作用于80S核糖体, 通过抑制蛋白质合成中的移位酶反应, 迅速而完全地阻断细胞中绝大部分蛋白质合成反应[26]。基于种子吸胀3 d以后的鲜质量源于新蛋白的大量合成[27], 图1显示的100 µg mL–1的CHM作用下种子鲜质量在吸胀3 d以后不再增长, 表明本研究采用CHM浓度完全抑制了高粱萌发过程中的蛋白质合成。由于在呼吸代谢中, 呼吸电子传递链中的电子漏会直接还原氧生成各种活性氧自由基, 这些自由基经过重组、裂解和歧化等一系列反应生成处于三重激发态的过氧化物, 或者单线态氧和激发态羰基, 后者经过退激后会产生光子辐射[11,19], 而种子吸胀萌发第3天后呼吸电子传递链中的主要复合蛋白体来自于蛋白质的从头合成[27], 由此推测, CHM通过阻断萌发高粱中呼吸电子传递链的主要组分复合蛋白体的合成, 形成对呼吸代谢的抑制, 造成了自发光子辐射的下降(图2)。CHM对萌发高粱自发光子辐射的抑制比AMD大, 说明呼吸代谢可能是高粱萌发过程中自发光子辐射的主要来源。由于NaN3是呼吸抑制剂, 其阻断线粒体呼吸电子传递链中的电子传递, 抑制线粒体吸收O2[28-29], 图2发现的NaN3作用下萌发高粱的自发光子辐射受到完全抑制证明了上述猜想。至于萌发3 d以后自发光子辐射呈现出小幅度震荡的原因, 可能是高粱种子萌发过程中, 细胞吸水膨胀后不断进行有丝分裂, 种子的呼吸代谢强度发生了周期性变化。

萌发高粱延迟光子辐射的动力学特征可以通过动力学参数和延迟发光积分强度定量表达。根据式(1), 初始光子数0是激发光停止时的辐射强度, 在特定光照下, 与处于激发态的分子数有关, RNA/ DNA合成反应系统和呼吸代谢系统越完善, 能够处于高能激发态的分子数越多,0就越大。由表1~表4可知, AMD、CHM和NaN3处理对萌发高粱种子初始光子数0的抑制作用依次增强, 其中, NaN3完全抑制了0的增长。产生这种现象的原因可能是AMD使RNA/DNA合成反应中能够处于激发态的分子数减少, CHM和NaN3分别通过阻碍呼吸电子传递链中各种复合蛋白体的合成和对呼吸电子传递链的影响抑制呼吸代谢中糖酵解/三羧酸循环(EMP/TCA), 导致呼吸代谢系统中能够处于激发态的分子数减少和呼吸代谢强度的降低, 后者又必然影响RNA/DNA合成反应系统[24], 引起初始光子数0的进一步下降。

相干时间是延迟光子辐射动力学分析中的另一个重要参数。当处于激发态的分子关联性越好时,就越大。因此,值可以作为组织序性的量度[10]。对比表1和表4可知, AMD使萌发高粱种子值减小, 表明RNA/DNA合成反应系统的序性降低; CHM处理使萌发高粱种子的值下降, 表明CHM处理造成了呼吸代谢系统的紊乱; NaN3处理造成的萌发高粱种子值进一步减小, 则表明NaN3不但造成了呼吸代谢系统的紊乱, 也造成了RNA/DNA合成系统的破坏。

延迟光子辐射积分强度()是综合反映延迟光子辐射特征的物理量。细胞代谢越强烈, 初始光子数0越多, 相干时间越大,()就越大, 因此, 延迟光子辐射可以反映细胞代谢的强度。本文的研究表明, AMD、CHM和NaN3都对萌发高粱延迟光子辐射积分强度()有抑制作用, 这种抑制是通过对RNA/DNA合成系统和呼吸代谢系统的抑制所引起的, 由此看来, 通过对()的测量和分析有可能对高粱萌发过程中细胞代谢系统发生的动态过程及其发生的变化进行实时、灵敏和无损伤的了解和判断, 进而在萌发种子抗逆性评价等方面发挥作用。

4 结论

萌发高粱自发光子辐射强度的增长与种子鲜质量的增长正相关(相关系数为0.93121), 通过对高粱种子萌发过程中自发光子辐射强度的测量可以实现对种子萌发状况的无损检测。高粱萌发过程中RNA/DNA合成反应是自发光子辐射的来源之一, 呼吸代谢是其主要来源。延迟光子辐射积分强度是综合反映高粱种子萌发过程中延迟光子辐射特征的物理量, 由自发光子辐射、初始光子数和相干时间等动力学参数决定, 通过对高粱萌发过程中延迟光子辐射的测量和分析有可能对高粱种子萌发过程中细胞代谢系统发生的变化进行实时、灵敏和无损伤的了解和判断。

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Characteristics of Ultra-weak Photon Emission from Sorghum Seeds during Germination

ZHAO Yan-Yan1,*and XI Gang2

1Zhengzhou University of Industrial Technology, Zhengzhou 451100, Henan, China;2Department of Applied Physics, Faculty of Sciences, Xi’an University of Technology, Xi’an 710048, Shaanxi, China

Ultra-weak photon radiation from germinated seed includes spontaneous photon emission of germinated seeds in the dark and delayed photon radiation induced by external light. In order to study dynamical feature and biological significance of ultra-weak photon radiation from sorghum during germination, 50 µg mL–1protein synthesis transcription inhibitor actinomycin D (AMD), 100 µg mL–1protein synthesis translation inhibitor cycloheximide (CHM) and 650 µg mL–1respiration inhibitor were adopted to treat germinated sorghum seeds separately. There was a positive correlation (correlation coefficient was 0.93121) between the spontaneous photon emission intensity of germinated sorghum and seed fresh mass. AMD and CHM partially inhibited while NaN3almost completely inhibited the increase of fresh mass of sorghum seeds in germination process. It indicated that the spontaneous photon emission intensity from germinated sorghum seed can be taken as a signal of germination status from which RNA/DNA synthesis reaction is one of the sources and respiratory metabolism is the main source. The characteristic of delayed photon emission from germinated sorghum seeds can be expressed quantitatively by dynamical parameters such as initial photon number, coherence time and the integrated intensity of delayed photon emission. The cell metabolism and its changes in germination process of sorghum seeds can be understand and evaluated through a real-time, sensitive and non-destructive analysis of the integrated intensity of delayed photon emission from germinated sorghum seeds.

sorghum; germination; ultra-weak photon radiation; protein synthesis inhibitor; respiratory metabolic inhibitor; non-destructive test

2017-09-08;

2018-01-08;

2018-01-29.

10.3724/SP.J.1006.2018.00783

本研究由国家自然科学基金项目(31471412,51277151)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471412,51277151).

赵燕燕, E-mail:zhaoyan5416@163.com

http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180128.2016.012.html