水氮控制对荒漠草原中小型土壤动物群落的影响

美　丽，红　梅,b，赵巴音那木拉，德海山，霍利霞，刘鹏飞

(内蒙古农业大学 a草原与资源环境学院，b内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010011)

土壤动物群落是陆地生态系统生物链中对环境最为敏感的类群之一[1-2]，其多样性对土壤生态系统稳定性的维持具有重要作用，在土壤生态系统中起着不可替代的分解者和消费者作用，同时土壤生态因子对土壤动物的生存与活动也起着决定性影响，特别是中小型土壤动物对环境的变化有着很高的敏感性[3]。因此人们对土壤动物方面的研究愈加重视，并且国内对土壤动物的研究也不断完善。

近几十年，大气N化合物的沉降量明显增加[4]，自1961年至2000年全球N沉降已从14 Tg/年增加到68 Tg/年，预计到2030年全球N沉降量将达到105 Tg/年[5]。在N沉降最严重的欧洲和北美，已对土壤动物群落开展了一些野外调查及一系列施肥影响试验[6]。随着中国经济的快速发展，我国N沉降较高水平的地区也在增多，已成为全球三大N沉降集中地区之一[7-9]。N沉降量的绝大部分最终将进入土壤，而土壤动物是陆地生态系统的主要组分之一，也是生态系统功能中不可缺少的一部分[10-11]。因此，全面评价N沉降所造成的环境影响，开展N沉降下土壤动物响应的研究，对于了解陆地生态系统物质和能量的改变具有重要作用[12]。

干旱半干旱区约占全球陆地总面积的30%，该区域降水稀少、水资源缺乏、生态环境极其脆弱，对全球变化的响应十分敏感[13]。北半球一些地区降雨格局发生改变，极端降雨和极端干旱等事件增多[14]，夏季降雨量减少会导致土壤含水量降低，直接影响到土壤生物群落多样性[15-16]，进而影响生态系统功能并且降低其对环境干扰的抵抗力[17]。在国内，土壤动物与降雨变化的研究主要集中在农田和森林生态系统[18]，而关于荒漠草原土壤动物与降雨变化间关系的研究报道较少[19]，有关水氮控制对荒漠草原土壤动物群落影响的研究尚未见报道，严重制约了对荒漠草原生态系统的有效管理和可持续利用。

本研究以内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原生态系统为研究对象，拟探讨全球变化背景下，中小型土壤动物群落对控制性降雨和氮沉降增加的响应规律，为丰富荒漠草原生态系统土壤动物群落组成基础资料，以及荒漠草原生态系统平衡的维持及生物多样性保护提供科学依据。

1　材料与方法

1.1　研究区概况

试验地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队，地理坐标N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔高度1 450 m。试验区地处温带干旱半干旱大陆性季风气候区，历年平均降水量为280 mm，主要集中在6-9月，占全年降水总量的70%以上，而蒸发量是其降水量的7～10倍。多年平均气温为3.4 ℃，月平均温度最高在6-8月。试验区土壤为淡栗钙土，距地表50～60 cm处多出现白色钙积层。土壤有机质含量为23.68 g/kg，全氮含量为1.3 g/kg。试验区属短花针茅荒漠草原地带性植被，草地类型为短花针茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+无芒隐子草(Cleistogenessongorica)。建群种为短花针茅(Stipabreviflora)，优势种为冷蒿(Artemisiafrigida)和无芒隐子草(Cleistogenessongorica)。

1.2　试验设计与处理方法

水分和氮素二因素交互试验于2010年8月开始，中小型土壤动物取样于2014年进行。试验共设6种处理，分别为：对照(CK)、减雨(R)、增雨(W)、施氮(N)、减雨施氮(R+N)、增雨施氮(WN)，每处理6次重复，共36个小区，小区面积为15 m×9 m=135 m2，随机区组排列，各小区间隔2 m。增雨、减雨量为多年各月平均降雨量的30%(58 mm)。增雨每年雨季(5-8月)的月初进行，使用喷洒装置进行模拟增雨，水滴均匀落在样地内，并保证不形成地表径流；减雨全年都在进行，使用自制的减雨架进行模拟减雨，减雨架遮挡面积为减雨小区面积的30%。氮素添加处理所施氮肥是NH4NO3(含氮33%～35%)，施肥量为纯氮10 g/m2，在每年6月末或7月初雨季来临时一次性喷施，以防止高温干旱条件导致NH4NO3挥发。

1.3　中小型土壤动物的取样及鉴定方法

本试验从2014年植物生长季的6、7、8、9月份分别对各处理样地采样1次。为了消除边界效应，在每个小区中间点选取2个10 cm×10 cm采样点，采用容积为196.25 cm3的环刀，两钻混一钻，分别按土壤深度0～10 cm、10～20 cm取样。中小型土壤动物采用改良的Tullgern干漏斗法经过24 h分离提取得到，将收集到的中小型土壤动物盛于体积分数75%酒精的塑料瓶中。中小型土壤动物的分类鉴定依据尹文英[20]《中国土壤动物检索图鉴》，在显微镜(Olympus CKX41) 和体视显微镜(SZ78系列)下对标本进行鉴定和统计，鉴定到科。个体类群等级划分标准为：个体密度占总个体密度的10%以上为优势类群,个体密度占总个体密度的1%～10%为常见类群,个体密度占总个体密度的1%以下为稀有类群[21]。

中小型土壤动物采样的同时，采集各层土壤样品进行理化性质分析。土壤铵态氮含量测定是，先用1 mol/L KCl 浸提，再用FIAstar 5000型流动注射仪测定；土壤有机质含量(SOM)采用重铬酸钾容量法-外加热法测定[22]；土壤pH采用STARTER 2100型酸度计(土/液(体积比)1∶5)测定；土壤含水量采用烘干法测定；植被盖度采用目测法测定；地上生物量采用收割法测定，地下生物量采用漂洗法测定。

1.4　数据处理

所有试验数据统计分析均在SAS 9.0软件下实现，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较法(LSD)分析不同处理间数据的差异。利用Pearson相关系数(两尾测验)分析所捕获的中小型土壤动物个体密度、类群数与植被盖度、土壤养分的相关性。使用Excel 2007绘制图表。

2　结果与分析

2.1　水氮控制下中小型土壤动物群落组成

水氮控制下中小型土壤动物群落组成及个体密度见表1。

表1　水氮控制下中小型土壤动物群落组成及个体密度Table 1　Community composition and density of soil fauna under water and nitrogen treatment

表1(续)　Contiued table 1

注：括号中数据为占总个体密度的比例，单位为%。“-”表示该土壤动物类群在该处理中未被发现。

Note: The member in bracket is the ratio to total density.“-”indicates that this group was not found.

由表1可以看出，调查样地共分离得到中小型土壤动物333 079.5只/m2，其隶属于节肢动物门的4纲10目47科，其中弹尾纲占总个体密度的54.74%，蛛形纲占总个体密度的32.11%，昆虫纲占总个体密度的12.84%，而唇足纲仅占总个体密度的0.31%。优势类群为疣虫兆科和等节虫兆科，其个体密度分别占总个体密度的15.60%和11.01%；常见类群有长角虫兆科、棘虫兆科、鳞跳科、跳虫科、球角虫兆科、圆虫兆科、短角虫兆科、小赫甲螨科、单翼甲螨科、礼服甲螨科、上罗甲螨科、洼甲螨科、阿斯加甲螨科、绒螨科、隐颚螨科、大赤螨科、矮蒲螨科、吸螨科、跗线螨科、表刻螨科、寄螨科、鼻螱科、木螱科、管蓟马科、缨甲科幼虫和蚁科，共26个类群，其个体密度占总个体密度的62.39%。优势类群和常见类群个体密度占总个体密度的88.99%，其余19个类群为稀有类群，其个体密度仅占总个体密度的11.01%。由此可见，中小型土壤动物优势类群和常见类群构成研究样地土壤动物群落的主体。

荒漠草原的气候与植被决定着中小型土壤动物的个体密度与类群数，水氮交互处理下中小型土壤动物个体密度最大。荒漠草原的主要控制因素之一为水分，因此水分控制对荒漠草原土壤动物群落组成具有一定影响。从表1可知，中小型土壤动物个体密度大小依次为：WN>W>N>CK>R>R+N。

2.2　 水氮控制对中小型土壤动物群落的影响

水氮控制对中小型土壤动物群落的影响结果见图1。

图柱上不同小写字母表示各处理有显著差异(P<0.05) Difference lowercase letters indicate significant difference in density or group richness among treatments (P<0.05)图1　水氮控制对中小型土壤动物群落的影响Fig.1　Effect of water and N treatment on soil meso- and micro-fauna communities

控制降雨和施氮对荒漠草原中小型土壤动物个体密度和类群数都产生了较大影响。由图1可知，与CK相比，R处理后弹尾目、前气门亚目、中气门亚目、甲螨亚目、蜱螨目个体密度和类群数均减少，但未达到显著水平(P>0.05)；W处理增加了弹尾目、前气门亚目、甲螨亚目、蜱螨目总个体密度和类群数，其中前气门亚目、甲螨亚目和蜱螨目个体密度显著增加(P<0.05)，而中气门亚目个体密度和类群数则减少；N处理弹尾目、前气门亚目、中气门亚目、蜱螨目个体密度和类群数均增加，但无显著差异(P>0.05)，而甲螨亚目个体密度增加，类群数减少，无显著变化(P>0.05)；R+N处理弹尾目、前气门亚目、中气门亚目、甲螨亚目、蜱螨目个体密度和类群数均减少，WN处理下则增多，其中弹尾目、甲螨亚目、蜱螨目个体密度变化显著，说明水氮互作处理下中小型土壤动物个体密度变化显著(P<0.05)，类群数变化不明显(P>0.05)。整体来看，增雨或施氮有利于中小型土壤动物个体密度的增加，但效果没有水氮互作明显。

2.3　水氮控制下中小型土壤动物表层个体密度及类群变化

由图2可知，中小型土壤动物在土层中的垂直分布表现出明显表聚性特点，各处理0～10 cm土层中小型土壤动物个体密度和类群数均高于10～20 cm土层。这可能是由于表层土壤疏松、通气性好，导致多数土壤动物栖息在表层土壤中。

不同小写字母表示各处理间同一指标有显著差异(P<0.05)；*表示同一处理0～10 cm和10～20 cm间同一指标有显著差异(P<0.05)Difference lowercase letters indicate significant difference in density or group riches between treatments；*indicates significant difference in density or group riches between 0-10 cm and 10-20 cm图2　水氮控制下中小型土壤动物个体密度及类群数的变化Fig.2　Change in density and group richness of soil meso- and micro-fauna under water and nitrogen treatment

2.4　水氮控制下中小型土壤动物个体密度与土壤含水量的月动态变化

由图3和图4可以看出，土壤含水量与中小型土壤动物活动具有一定关联性，各处理土壤含水量在8月份达到最大值;同时除R处理外，其余处理中小型土壤动物个体密度也在8月份达到最多，而R处理中小型土壤动物个体密度在9月份达到最大值。

图3　水氮控制下土壤含水量月动态变化　　Fig.3　Monthly changes of soil moisture under 　　water and nitrogen treatment

2.5　水氮控制下土壤环境参数的变化

由表2可知，野外自然条件下荒漠草原控制性降雨和施氮后，土壤环境发生了较大改变。水氮交互处理下土壤铵态氮、有机质、pH、含水量和植被盖度均发生了显著变化。N处理下铵态氮含量显著高于CK处理(P<0.05)，W处理下土壤有机质含量显著高于CK处理(P<0.05)，R+N处理显著降低了铵态氮含量(P<0.05)。WN处理显著提高了地上、地下生物量，W处理显著提高了地上生物量，R处理和N处理显著降低了地上生物量。

表2　水氮控制下土壤环境参数的变化Table 2　Environmental parameters under water and N treatment on soil

注：同列数据后不同小写字母表示处理间有显著差异(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (P<0.05).

2.6　中小型土壤动物群落与土壤养分和植被盖度的相关性

为了解控制性降雨和施氮对中小型土壤动物分布的作用机理，分析了中小型土壤动物群落特征与土壤环境因子以及植被盖度的关系，结果见表3。由表3可知，中气门亚目类群数与铵态氮呈显著正相关关系(P<0.05)；前气门亚目、甲螨亚目个体密度和类群数均与有机质表现显著或极显著正相关；前气门亚目个体密度和类群数与地下生物量表现显著或极显著相关关系；甲螨亚目个体密度和类群数与地上生物量有极显著相关关系，其个体密度与地下生物量是显著相关；弹尾目个体密度与有机质、植被盖度、地上生物量和地下生物量呈显著或极显著相关关系；土壤含水量与弹尾目、甲螨亚目和中气门亚目的个体密度呈显著相关关系；中气门亚目个体密度和类群数与植被盖度呈极显著相关；甲螨亚目个体密度和类群数与pH呈显著负相关关系(P<0.05)。由此可见，中小型土壤动物与所生存环境的变化有着紧密联系。

表3　水氮控制下土壤动物群落与土壤养分和植被盖度的相关性Table 3　Correlations between soil fauna community and vegetation as well as soil nutrients under water and N treatment

注：*表示差异显著(P<0.05)；**表示差异极显著(P<0.01)。

Note:* indicates significant difference (P<0.05) ;* *indicates extremely significant difference (P<0.01).

3　讨　论

3.1　控制性降雨对中小型土壤动物群落的影响

荒漠草原群落结构稳定性差，易受外界干扰。降水量是影响土壤含水量的重要因素，而土壤含水量直接影响土壤动物的区系、组成，并且主要对甲螨、弹尾类等的分布影响较大[23]。本研究结果显示，增雨对甲螨亚目和前气门亚目影响较大，而对弹尾目影响较小。Blankinship等[24]研究发现，降水对土壤动物具有积极影响，且这种积极影响随处理时间的延长而加强。干旱对土壤动物多样性产生不利影响，干旱降低螨类的数量和多样性，而灌溉增加其数量和多样性，不同生态系统类型对降水格局改变的响应也不同[24-27]。本研究中，增雨对中小型土壤动物有一定促进作用，而减雨对中小型土壤动物群落有负面影响，这是因为降水量的增加促成了有利于中小型土壤动物生长的土壤环境和植被盖度及生物量。

3.2　添加氮素对中小型土壤动物群落的影响

由于大多数土壤动物体积微小、活动能力差，氮沉降物绝大部分最终将进入土壤，势必对土壤动物的种类、数量、群落组成、多样性及生态功能造成很大影响[28]。N沉降对土壤动物的影响也存在复杂的互动机制，它受地理条件、植被、土壤状况和N沉降浓度等诸因素的影响。一般认为，植被盖度和密度越大、枯枝落叶层厚、土壤有机质丰富、土壤动物数量也就越多[29-30]。氮沉降对土壤动物的影响研究也发现，一定限度内的氮沉降对生物可能是有利的，但过量的氮沉降则会造成负面影响[31-32]。本研究仅进行施肥量为纯氮10 g/m2处理，结果表现为施氮提高土壤动物个体密度，有利于土壤动物活性。Boxman等[33]研究认为，铵态氮含量较低时弹尾目昆虫的多样性达到最高，而本研究结果表明弹尾目个体密度与铵态氮含量呈正相关关系，这可能是由于施氮在显著提高铵态氮含量的同时，也提高了土壤的有机质含量和植被盖度。施氮处理通过改变土壤环境，进而增加了中小型土壤动物个体密度，但未呈现出显著效果。

3.3　水氮交互作用对中小型土壤动物群落的影响

本研究结果发现，只有水氮交互作用下中小型土壤动物个体密度有显著变化(P<0.05)。表明水氮交互比单施氮肥或水分控制对中小型土壤动物群落的影响效果更为明显。水氮交互(增雨施氮)处理显著提高了铵态氮含量、有机质含量、土壤含水量、植被盖度及生物量，降低了土壤pH值，满足土壤动物生长发育需要，还能为中小型土壤动物提供食物和适宜的栖息环境。有研究发现，土壤pH值下降导致土壤动物无法生存，土壤酸化会使土壤动物数量减少，代谢衰弱以及生长繁殖能力减退[34-35]，但本研究pH值虽然显著降低，但并未使土壤环境酸化，pH为7.78，适宜中小型土壤动物生活，增加其个体密度及类群数。邵元虎等[36]研究发现，土壤动物对地上植物具有重要影响；郑经鸿等[37]研究发现，土壤甲螨的分布与生态环境密切相关。本研究中甲螨亚目个体密度与土壤有机质、土壤pH值、土壤含水量及地上、地下生物量等均呈显著相关。

4　结　论

(1) 2014年6-9月在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原共捕获中小型土壤动物333 079.5只/m2，其隶属于节肢动物门的4纲10目47科，主要为弹尾纲(Collembola)、蛛形纲(Arachnida)和昆虫纲(Insecta)。优势类群为疣虫兆科(Neanridae)和等节虫兆科(Isotomidae)，优势类群和常见类群构成了研究样地中小型土壤动物群落的主体。

(2) 增雨、增雨施氮有助于提高短花针茅荒漠草原中小型土壤动物个体密度，减雨、减雨施氮处理减少中小型土壤动物个体密度，且水氮交互作用对中小型土壤动物个体密度影响表现显著。

(3) 短花针茅荒漠草原中小型土壤动物在土层的垂直分布中具有明显的表聚特性。

(4) 水氮交互处理显著增加中小型土壤动物个体密度，而对类群数无显著影响。

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