甘肃沿黄灌区30 个枣树品种光合及水分利用特性

张露荷，黄华梨，张广忠，王延秀，戚建莉，赵晓芳，胡秉芬，朱红斌

（1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业大学 园艺学院，甘肃 兰州 730070）

枣Zizyphus jujuba，鼠李科Rhamnaceae 枣属Zizyphus，是原产于我国的特有经济树种[1]，有3 000 多年的栽培历史[2]。我国枣树资源丰富，枣果风味独特[3-4]，有用于制干、鲜食、加工及观赏的许多优良品种。枣树在甘肃具有悠久的栽培历史，甘肃沿黄灌区发展枣产业具有得天独厚的自然资源优势，种植枣树已经成为当地农民增加经济收入的重要途径。品种老化混杂、枣果品质下降、产区干旱风大、栽培管理技术滞后等是制约当地枣产业的主要瓶颈[5]，另外甘肃沿黄灌区主栽制干枣，与较大的市场鲜食枣需求量不相符。

光合作用与蒸腾作用是植物适应环境变化较为敏感的生理过程，它们不但受外界环境因子的影响，而且受植物体内部结构和生理状况的调节[6]。目前，关于枣树光合作用方面的研究报道较多，但主要集中在不同的间作方式、不同梯度的水分处理、不同植物生长调节剂、不同施肥方式等对其光合特性的影响方面[7-8]；枣树不同品种的光合作用参数不尽相同，前人对不同品种枣树的光合特性比较和甘肃沿黄灌区枣树的光合作用的研究报道较少，关于该区枣树不同品种间的水分利用效率的研究较为鲜见。针对甘肃沿黄灌区枣树产业发展的引种需求，有必要在合理的同样水平的光、温、水、肥、气等条件下，选择出最大限度地发掘出了枣树的光合潜力且提高了光合能力的枣树品种。

为了筛选适宜当地条件的枣树良种，优化调整品种结构，提高良种化程度，提高当地枣树种植效益，笔者引进优良的枣树制干、鲜食、干鲜兼用及观赏品种，进行品比试验，研究比较其光合特性及水分利用效率。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地在甘肃省靖远县双龙乡北城村，有充足的水源和农业灌溉条件，海拔1 350 m，年平均气温为7.5 ℃，日较差12 ℃，平均降水量为185.6 mm，年平均蒸发量为1 742.6 mm。年平均日照时数2 713 h，光热资源丰富，日照分数62%，≥0 ℃的年活动积温3 614.8 ℃，≥10 ℃的有效积温3 038 ℃，无霜期159 d。靖远县属于半干旱气候，主要自然灾害有干旱、大风、冰雹、霜冻等，是甘肃省18 个干旱县之一。

1.2 试验材料

以30 个4年生枣树品种为试材，树高1.1～2.7 m，株行距为1.5 m×3.5 m，南北行向。果园地势平坦，土壤为沙壤土，土肥水病虫害等管理一致。30 个供试枣品种见表1。

表1 30个试验枣品种及原产地Table 1 30 tested jujube cultivars and origins

1.3 测定指标和方法

于2015年6月中旬每品种各选3 株树，每株分别在树冠东、西、南、北4 个方向的外围（距树干大于0.8 m）第1 层主枝选取生长势好且长势一致的新梢的第3 和第4 片无机械损伤、无病虫害的叶片作为测定叶片，测量时尽量保持叶片原来的位置和角度，每株测定8 片。于晴天9:00—11:00，利用LI-6400 便携式光合测定分析仪（美国Li-COR 公司）测定各光合作用参数。测定时开放式气路，大气CO2浓度340～380 μmol/mol，控制温度25 ℃，相对湿度50%，自然光源下观测，测定指标包括：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）。

植物水分利用效率（WUE）=净光合速率/蒸腾速率。

1.4 数据处理和分析

用Excel 2003 软件进行数据整理，用SPSS 17.0统计软件对数据进行统计和差异显著分析（P≤0.05）。

2 结果与分析

2.1 制干和干鲜兼用枣的光合参数及水分利用效率的比较

壶瓶枣、晋赞大枣、金谷大枣、金昌1 号、灰枣、悠悠枣及赞皇大枣为干鲜兼用品种；骏枣、新星无核、新郑灰枣、阜新大枣及星星枣为制干枣。制干和干鲜兼用枣的光合参数及水分利用效率的比较结果如表2所示。由表2可知，在净光合速率方面，灰枣和赞皇大枣的显著高于壶瓶枣、晋赞大枣、新星无核及阜新大枣；晋赞大枣低于灰枣58.80%；骏枣、金谷大枣、金昌1 号、悠悠枣、新星无核、新郑灰枣、阜新大枣及星星枣之间均无显著性差异。新星无核和阜新大枣的气孔导度显著低于其他制干和干鲜兼用枣；其余制干枣和干鲜兼用枣的气孔导度之间无显著性差异。壶瓶枣和晋赞大枣的胞间CO2浓度最大，新星无核和阜新大枣的最小；骏枣、金谷大枣、金昌1 号、灰枣、悠悠枣、新郑灰枣、赞皇大枣和星星枣的居中且不存在显著性差异。在蒸腾速率方面，壶瓶枣和晋赞大枣的最小；灰枣、悠悠枣和赞皇大枣的最大。悠悠枣、赞皇大枣和星星枣的水分利用效率显著低于壶瓶枣、晋赞大枣和金谷大枣，在甘肃沿黄灌区自然降雨量小的区域不推荐种植。

表2 制干和干鲜兼用枣的光合参数及水分利用效率的比较†Table 2 Comparison of photosynthetic parameters and water use efficiencies of dried and dried &fresh eating jujube cultivars

2.2 鲜食枣的光合参数及水分利用效率的比较

鲜食枣的光合参数及水分利用效率的比较结果如表3所示。由表3可知，不同品种鲜食枣的净光合速率差异较大；不落酥、晋矮4 号、马铃枣、尜尜枣及冷白玉的净光合速率最大且各品种间无显著性差异；马牙白枣、晋矮3 号、北京鸡蛋枣、黄骅冬枣及曙光的净光合速率最小且差异不显著；马铃枣的净光合速率分别是马牙白枣、晋矮3 号、北京鸡蛋枣、黄骅冬枣及曙光的1.57、1.58、1.71、1.85、1.53 倍。不同品种鲜食枣的气孔导度差异较大；马牙白枣、晋矮4 号、马铃枣、尜尜枣及孔府酥脆枣等的气孔导度最大且各品种间差异性不显著；晋矮3 号、六月鲜、蜂蜜罐、北京鸡蛋枣、小梨枣、新郑早红枣等的气孔导度次之，且各品种间差异性不显著；不落酥、冷白玉、黄骅冬枣、曙光的最小。马牙白枣的胞间CO2浓度最高（364.17 μmol/mol），是曙光的1.59 倍；晋矮3 号、六月鲜、北京鸡蛋枣、晋矮4 号和小梨枣的胞间CO2浓度居中且相互间无显著性差异。在蒸腾速率方面，晋矮4 号的最大，高达7.94 mmol/(m2·s)；马牙白枣和晋矮3 号最小，分别为3.57 和3.33 mmol/(m2·s)。马牙白枣、不落酥、晋矮3 号、六月鲜、蜂蜜罐、马铃枣和冷白玉对水分的利用率高且互相间无显著性差异，六月鲜高达3.3；北京鸡蛋枣、晋矮4 号、黄骅冬枣和新郑早红枣的植物水分利用效率分别低至1.49、1.65、1.84、1.45 和1.73，且互相间无显著性差异。

2.3 观赏枣的光合参数及水分利用效率的比较

观赏枣的光合参数及水分利用效率的比较结果见表4。由表4可知，3 个观赏枣树品种葫芦枣、磨盘枣、胎里红的净光合速率和植物水分利用效率2 个指标均无显著性差异；葫芦枣的气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率3 个指标显著高于磨盘枣，分别是磨盘枣的2.14、1.48 及1.27 倍；葫芦枣的气孔导度和胞间CO2浓度显著高于胎里红；磨盘枣和胎里红的光合作用参数中，仅气孔导度间存在显著性差异。

表3 鲜食枣的光合参数及水分利用效率的比较Table 3 Comparison of photosynthetic parameters and water use efficiencies of fresh eating jujube cultivars

表4 观赏枣的光合参数及水分利用效率的比较Table 4 Comparison of photosynthetic parameters and water use efficiencies of ornamental jujube cultivars

2.4 各品种光合参数相关性分析

各品种光合生理参数的相关性如表5所示。由表5可知，除蒸腾速率与胞间CO2浓度之间无显著相关性，枣树叶片其他各光合生理参数间均极显著相关，其中净光合速率与气孔导度及蒸腾速率之间、气孔导度与胞间CO2浓度及蒸腾速率之间极显著正相关；与净光合速率的相关系数由高到低依次为：蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度；与气孔导度的相关系数由高到低依次为：胞间CO2浓度、净光合速率、蒸腾速率。净光合速率与胞间CO2浓度极显著负相关。

表5 光合生理参数的相关性†Table 5 Correlation of photosynthetic physiological parameters

3 结论与讨论

果树净光合速率决定着物质积累能力，在一定程度上也决定着果树的生长速度。净光合速率（Pn）可反映植物同化CO2的能力。刘婧等[9]的研究结果表明，自然光照下不同类型枣树品种的光合速率有着明显差异，本研究结果也表明不同枣树品种之间存在差异。制干及干鲜兼用枣的灰枣和赞皇大枣的净光合速率最高，晋赞大枣的最低；不落酥、晋矮4 号、马铃脆枣及新星枣等鲜食枣的净光合速率均较高。

气孔是植物体与外界进行气体交换的重要门户，也是气体交换的调节机构[10]。新星无核的气孔导度（Gs）显著低于其他制干、干鲜兼用枣，其余品种之间无显著性差异；不同品种鲜食枣及观赏枣的气孔导度差异较大。王中英[11]的研究结果表明，气孔导度与蒸腾速率（Tr）基本呈正相关，与本试验中结果一致。王新娟[12]经研究指出，苹果属种质资源的气孔导度与净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度（Ci）均呈极显著正相关，相关系数由高到低依次为净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度；孙继亮[13]的研究结果表明，梨树的气孔导度和气孔阻力对蒸腾作用的影响远大于对光合作用的影响；本研究结果表明，与气孔导度的相关系数由高到低依次为胞间CO2浓度、净光合速率、蒸腾速率。不同品种的制干及干鲜兼用枣、鲜食枣、观赏枣的胞间CO2浓度均有显著性差异，应该是不同枣树品种间的气孔导度、叶肉导度和叶肉细胞的光合活性等存在差异所导致。

蒸腾速率可表明植物蒸腾作用的强弱，代表植物对水分干湿环境的适应情况，在一定程度上反映了植物调节水分损失和适应环境的能力。不同品种的制干及干鲜兼用枣、鲜食枣、观赏枣的蒸腾速率均有显著性差异，是因为不同品种枣树自身的生物学特性（气孔构造、叶片形态和组织结构等）差异所导致[14]。

甘肃沿黄灌区虽然有充足的灌溉条件，但是由于降雨量太少且蒸发量大，所以当地枣树生产的最大制约因素还是水分不足和肥料流失严重。较高的水分利用效率是缺水条件下农业可持续发展的关键。水分利用效率体现了植物耗水与干物质生产之间的关系，是评价植物适应干旱胁迫能力的重要指标[15-16]。在枣树生长期发生的干旱胁迫会影响其营养生长和生殖生长，严重的干旱胁迫最终会造成减产甚至绝收[17]。因此，水分利用效率是甘肃沿黄灌区选择优良枣树品种的重要指标之一。

综上所述，从光合生理和水分利用效率角度考虑，甘肃沿黄灌区引进最佳枣树品种应该具备净光合速率高、蒸腾速率适宜、植物水分利用效率高等条件。在不考虑生长、抗病虫害、产量和品质的条件下，单从光合生理角度考虑，该地区制干及干鲜兼用枣推荐栽种骏枣、金谷大枣、金昌1 号、灰枣和新郑灰枣，鲜食枣推荐栽种不落酥、马铃脆枣、尜尜枣和冷白玉，葫芦枣、磨盘枣和胎里红3 种观赏枣树均可栽种。