文冠果人工种群类型划分及优良类型选择

柴春山，戚建莉，王三英，薛 睿，蔡国军，莫保儒

（甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020）

近10年来，随着我国中长期能源发展战略的调整和生物质能源林的发展，文冠果再次受到普遍关注和重视，成为北方地区生物质油料能源首选树种[1]。北方地区开始了新一轮大面积造林和培育丰产能源林的热潮[2]，人工林面积不断扩大，尤其在西北地区发展更快。甘肃是文冠果的自然分布区之一，同时也是国家林业局全国生物质能源林基地建设示范省份之一。自2008年国家林业局林油一体化油料能源林示范基地建设工作启动以来，甘肃也积极投入到文冠果生物质能源林的建设中，文冠果的育苗和造林迅速兴起，除了各市州林业相关单位育苗和造林之外，一些企业也纷纷投资建立文冠果育苗基地和承包荒地造林。甘肃文冠果人工林面积迅速增加，在短短的5年时间内（2008—2012年），新建文冠果原料林2.18 万hm2，栽培范围涉及近8 个市区[3]。但是，在当时文冠果的发展中存在很多问题，如优良品种缺乏、栽培技术落后、育苗水平低下等，尤其是优良品种缺乏，致使育苗和造林处于有种就采、有苗就栽的粗放状态，所育苗木和所造林分类型混杂，良莠不齐，质量差，产量低，病虫害严重，难以满足文冠果生物质能源林产业化发展的需求[4]。这也是文冠果栽培各省普遍存在的问题和现象。针对于此，各地的科研工作者们先后开展了文冠果良种选育[5-10]和育苗栽培技术研究[11-22]。

早在1974年，内蒙古林学院就开始了文冠果选优工作，他们对文冠果人工栽培群体经过6年的调查研究，发现文冠果群体中单株结果量、种子产量和品质差异较大，最后选出1 株丰产优质单株即内林53 号[23]。1977年，陕西省商县林业站对文冠果结果情况进行了调查，发现存在同类现象[24]。1978年，中国林业科学研究院对长期自然变异和选择形成的群体做了大量的调查，认为文冠果单株结实量较高的是中型果，其次是小型果，大型果的最差，而且这种差异是显著的，并指出文冠果新梢无毛类型是丰产类型[25]。2007年，张萍等[8]在北京房山地区开展了优良类型选择研究，认为小球果型的综合性状最佳，是选优和推广的优良类型。近年来，汪智军等[7]对新疆的文冠果结果大树进行了优良单株筛选，并选出了6 株优良高产单株。王娅丽等[10]对宁夏文冠果进行了选育研究，并选育出丰产优良单株3 株。敖妍[5]对内蒙古41年生文冠果进行了调查分析，选择出了综合经济性状优良的单株37 株。说明文冠果无论野生群体还是人工栽培群体，群体内类型混杂，个体间变异较大，这使文冠果类型划分和优良类型及优良单株的选择成为了可能，并选出了一定数量的优良单株或类型。但由于历史和时间原因，早期选出的优良单株难以查证，现在选出的优良单株和类型尚未被培育成商品化的苗木，难以应用到各省的文冠果能源林建设中。为了满足甘肃文冠果产业发展对其优质苗木和优良品种的需求，甘肃省林业科学研究院针对本省丰富的文冠果资源，也开展了一系列文冠果的选育调查研究[26-30]。本研究以甘肃定西巉口林业试验场栽培的文冠果群体为研究对象，于2010—2012年进行了以文冠果类型划分和优良类型及优良单株选育为目标的观测研究，以期为甘肃乃至全国的文冠果良种选育和能源林建设工作提供资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究试验地定西市巉口林业试验场（104°29′E，35°45′N），位于定西市安定区巉口镇北部6 km 处。林场院落面积33 hm2，其中生产区约30 hm2。地貌属半干旱黄土丘陵沟壑区，海拔1 800 m。气候属温带大陆性季风气候，年均气温6.8 ℃，极端高温36.5 ℃，极端低温-24.4 ℃。年均无霜期152 d。年均降水量386.3 mm，主要集中在7—9月。自然植被属干草原类型。土壤为灰钙土类，较贫瘠，pH7.5～8.5，呈弱碱性。

1.2 研究材料

研究树种为甘肃省定西市安定区巉口林业试验场院内生长的文冠果人工群落，呈带状和块状分布，树龄20～40 a。其中带状分布文冠果主要生长在地埂和路边，多为灌丛，密度大，树龄较小，20～25 a，长势旺盛，而块状分布文冠果主要生长在墙角和墙边，多为乔木，树龄较大，35～40 a，长势较差。其母树于20世纪60年代造林，后期因无开发价值而母树屡遭挖除破坏，现在残存的植株多为母树挖除后由残留的根萌蘖的根蘖苗，所以植株多为灌丛。由于长期缺少人为管护，植株处在半野生状态，群体内个体间差异大，类型多，接近自然种群状态。

1.3 研究方法

分别在花期和果期，选择花、枝、叶和果性状不同的文冠果单株，挂牌编号，然后对其35 个性状指标连续观测3年，最后选择各性状指标数据齐全的43 株单株进行类型划分研究。测试单株的花、枝、叶和果实性状指标及测定方法见文献[26-28]。通过35 个性状指标的变异分析和相关分析，剔除变异小和相关性弱的10 个指标，用剩余的25 个指标进行因子分析和聚类分析。

采用因子分析法进行育种指标的确定和综合评价。开展以高产（单株结果量、单株种产量）、高抗性（抗病虫害能力）和高品质（果实出籽率、种仁出油率）为目标的优良类型选育。首先对参试单株各指标的测定值进行因子分析，根据入选累积贡献率得到对应于入选特征值的特征向量和因子载荷，确定主因子；根据载荷矩阵的方差最大旋转矩阵和相关系数矩阵的逆矩阵，确定各指标的权重；计算各主因子得分，并据此对参试单株进行评定并选择育种指标。

主因子得分＝因子中的决定性指标的值×决定性指标所占的权重。

根据筛选出的主因子，计算所观测单株得分值对群体进行单因子和多因子分层聚类，将高产、高抗性和高品质的类型作为优良类型。

数据用Excel 2003 整理，采用SPSS18.0 进行因子分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 参试单株间性状变异和相关性分析

文冠果花、枝、叶和果的表型性状在单株间存在着较大的变异，其中花型性状变异最大，其次是果型性状，叶型性状变异最小（见表1）。在果型性状中，以单株种子产量和单株结果量的变异最为显著，果质量、种质量和仁质量的变异也较大，种子大小和种仁出油率的变异最小；花型性状中以侧花序雌花数量的变异最为显著，顶花序雌、雄花数量的变异也较大，花瓣纵径的变异最小；枝叶性状中以小叶对数和小叶数量的变异最小。说明参试单株间产量差异和花序雌、雄花数量差异较大，而种子大小、种仁含油率、花瓣大小和小叶数量等性状的变异较小。由以上分析可知，文冠果单株在花、枝、叶、果不同性状上均存在较大差异，进行类型划分和选优的空间较大。

表1 文冠果表型性状变异系数 Table 1 Variation coefficients of phenotypic characters of X.sorbifolia %

同时，文冠果花、枝、叶性状的相关分析（见表2）和果性状的相关分析[28]结果表明，文冠果花、枝、叶、果的表型性状间具有显著的相关关系，以果实大小、果质量、种子大小、种子数量和质量、枝条被毛情况、病虫害危害情况等指标的相关性较强，与果实品质、产量和植株的抗逆性等指标具有显著的相关性，而花序长度、侧花序花朵数量、小叶数量和果柄大小等指标的相关性不强。说明不同性状指标与其他性状间的关联性大小不一，起的作用各异。

表2 文冠果花、枝、叶各性状的相关系数†Table 2 Correlation coefficients of phenotypic characters of flower,branch and leaf in X.sorbifolia

续表 2Continuation of table 2

鉴于性状指标在单株间的差异性和指标间相关性的不同，将变异小、相关性弱的10 项性状指标（侧花序长度、侧花序雌雄花数量、花瓣纵横径、小叶对数和数量、果柄长度和粗度以及果实心室数）剔除后，用保留的花、枝、叶和果的25 项性状指标进行因子分析和类型划分。

2.2 因子分析及主要因子指标的确定

特征根和贡献率是选择主成分的依据，将文冠果25 个原性状指标转化为25 个因子（见表3），进行因子分析和主因子的确定。由表3可看出，第1 个因子的特征根为5.831，方差贡献率为23.326%，是最重要的主因子；第2 个因子的特征根为4.789，方差贡献率为19.155%；第3 个因子的特征根为2.958，方差贡献率为11.832%；第4、第5、第6 和第7 个因子的贡献率分别为9.066%、7.860%、6.723%和4.204%，其他因子的贡献率依次明显减少。前7 个因子的累积方差贡献率为82.165%，表明前7 个因子已经把文冠果产量、果实品质和抗性等82.165%的信息反映出来，因此可以选取前7 个因子为主因子，并将其作为文冠果群体类型划分和选择优良类型的综合指标，分别记7个主因子为F1、F1、F2、F3、F4、F5、F6、F7。

表3 变量主因子及其贡献率Table 3 Principal factors of variables and its contribution rates

2.3 主因子代表变量的确定

对因子载荷矩阵进行方差最大正交旋转，根据旋转后的因子载荷矩阵，可以确定不同主因子所代表的变量，各变量旋转因子载荷矩阵见表4。从表4可以看出，F1主要代表了果长、果宽、果质量、种质量和仁质量等指标，称之为果型因子，即F1得分较高时产量必然较高；F2主要代表了叶轴长、小叶长和小叶宽等指标，称之为叶型因子，得分较高代表复叶长、小叶大；F3主要代表了种子长、种子宽和千粒质量等指标，称之为种型因子，得分较高代表种子较大、千粒质量高；F4主要代表了单株结果量和种子产量等指标，称之为产量因子，得分较高代表产量较高；F5主要代表了新梢被毛、新梢颜色和病虫害危害程度的指标，称之为枝型因子或抗性因子，得分较高代表枝条被毛较重、颜色较浅、病虫害较重；F6主要代表了果实出籽率和种仁出油率等指标，称之为果实品质因子，得分较高代表果实品质好；F7主要代表了花朵颜色和花轴颜色等指标，称之为花型因子，得分较高代表花色较浅，花朵偏向白色而花轴偏向淡红或绿色，意味着得分越高花色越浅、枝条被毛越重和病虫害越重。

表4 各变量旋转因子载荷矩阵Table 4 Rotated factor loading matrix of each variable

2.4 各变量主因子得分的计算

分别用X1、X2、X3、X4……表示新梢被毛度、病虫危害度、新梢颜色、花朵颜色等25 个变量，根据因子得分的系数矩阵（见表5），可列出参试单株前1～7 个主因子得分的函数表达式：

S1＝ － 0.005X1－ 0.044X2－ 0.021X3＋0.003X4＋…－0.021X25；

S2＝0.079X1＋0.041X2＋0.021X3＋0.036X4＋…＋0.014X25；

S3＝0.021X1＋0.035X2－ 0.032X3＋0.007X4＋…＋0.000X25；

S4＝0.003X1－ 0.031X2－ 0.075X3＋0.036X4＋…－0.101X25；

S5＝0.355X1＋0.331X2＋0.228X3－ 0.077X4＋…＋0.072X25；

S6＝0.083X1＋0.079X2－ 0.101X3＋0.010X4＋…＋0.383X25；

S7＝－0.018X1－0.093X2＋0.149X3＋0.463X4＋…＋0.065X25。

式中，Si表示第i个主因子的得分。

表5 主因子得分系数载荷矩阵Table 5 Scores of rotated factor loading matrix of principal factors

根据类型划分和选优目标，即高产、高品质、高抗性类型的筛选，选择第1、第3、第4、第5和第6 个主因子，并计算各单株主因子的得分（见表6）。

2.5 聚类分析和类型划分

2.5.1 按果型因子划分类型

由聚类分析结果（见表7）可知，按文冠果果型因子划分，可将文冠果划分为5 类，分别为特小果型（单果质量≤55 g）、小果型（55 g ＜单果质量≤65 g）、中果型（65 g ＜单果质量≤75 g）、大果型（75 g ＜单果质量≤85 g）和特大果型（单果质量＞85 g）。其中，特小果型单果质量、种质量和仁质量均较小，单株种子产量也较低，在文冠果分布群体中所占比例也较小，但出籽率高；小果型果质量、种质量和仁质量较小，但产量较高，出籽率和出仁率也较高，在文冠果分布群体中所占比例也高；中果型和大果型果质量、出籽率和出仁率均较高，产量也较高，在文冠果分布群体中所占比例也高；特大果型果质量、种质量和仁质量较高，但出籽率、出仁率和产量较低，在文冠果分布群体中所占比例也较低。从选优的角度考虑，小果型、中果型和大果型尤其是中、小果型为优良类型，其类型不但产量高，而且出籽率和出仁率较高。

2.5.2 按产量因子划分类型

文冠果是以利用种子为主，种子产量是评价文冠果单株优良与否的最主要性状指标，也是选优的最主要参考指标。根据第4 主因子产量因子得分对所观测的参试单株进行聚类，结果见表8。

表6 各单株主因子的得分Table 6 Scores of principal factors for each X.sorbifolia individual

表7 按F1果型因子划分的类型Table 7 Classified types based on F1 fruit type factors

表8 按F4产量因子划分的类型Table 8 Classified types based on F4 yield type factors

由聚类分析结果（见表8）可知，按文冠果单株产量因子划分，可将文冠果划分为3 类，分别为高产型（单株种产量≥1.0 kg）、中产型（0.5 kg ≤单株种产量＜1.0 kg）和低产型（单株种产量＜0.5 kg）。其中，高产型植株单果质量和种质量小，但单株产量较高，出籽率、出仁率和出油率也较高，但在文冠果分布群体中所占比例较小；中产型植株果质量和种质量较大，但产量居中，出仁率和出油率较低，在文冠果分布群体中所占比例较高；低产型植株果质量和种质量较小，且产量较低，但出仁率和出油率较高，在文冠果分布群体中所占比例也较高。说明文冠果群体中产量较低的单株所占比例较高，而产量高的单株占少数。从选优的角度考虑，种子产量高且果实出油率也较高的高产型为优良类型。

2.5.3 按枝型因子划分类型

单株的抗逆性是其物种选优的一个重要指标。文冠果群体中单株的抗性尤其对病虫害的抗性差异较大，所以抗病虫害的能力是文冠果优良单株或优良类型选择的一个重要参考指标。因文冠果枝型性状（被毛与颜色）与单株抗病虫害能力显著相关（见表2），单株枝条被毛越浓病虫害越严重，枝条颜色越浅越偏向绿色病虫害越重[27-28]。因此，可将文冠果枝型因子看作抗性因子。根据第5 主因子枝型因子（抗性因子）得分值对所观测的参试单株进行聚类，结果见表9。

表9 按F5枝型因子划分的类型Table 9 Classified types based on F5 branch type factors

由聚类分析结果（见表9）可知，按文冠果枝型因子划分，可将文冠果划分为3 类，分别为朱红无毛型、褐红有毛型和中间型。其中，朱红无毛型单株新梢和花枝均不被毛，新梢和花轴颜色呈深红或朱红色，抗性强，无病虫害或病虫害较轻，产量高，结实能力强，能连续3年结果，且大小年现象不明显，但在文冠果分布群体中所占比例较小；中间型植株多为被毛植株，新梢和花枝因被毛呈褐红或淡褐红色，抗性一般，病虫害较重，产量中等，结实能力一般，在文冠果分布群体中所占比例较大；褐红有毛型植株均为被毛植株，新梢和花枝呈褐红或绿色，抗性差，病虫害较严重，产量较低，结实能力也较差，大小年现象非常严重，在文冠果分布群体中所占比例较小。说明文冠果群体中单株枝条不被毛的单株只占少数，而绝大多数单株为被毛单株；同时，单株枝条不被毛、抗性较强的单株所占比例较小，而单株枝条被毛且抗性较差的单株也只占少数，而枝条被毛和抗性一般的单株所占比例较大，是文冠果群体的主体。从选优的角度考虑，枝条朱红无毛型为优良类型，该类型植株不但结实能力强，而且抗病虫害能力极强。

2.5.4 按果实品质因子划分类型

文冠果是以利用籽实为主、以获取籽油为目的，所以在单株结果量一定的情况下，果实出籽率、种子出仁率和种仁出油率这些反映果实品质的经济性状便成为重要的性状指标。根据第6 主因子果实品质因子得分对所观测的参试单株进行聚类，结果见表10。

表10 按F6果实品质因子划分的类型Table 10 Classified types based on F6 fruit quality type factors

由聚类分析结果（见表10）可知，按文冠果果实品质因子划分，可将文冠果划分为3 类，分别为高出籽、出油型（出籽率≥40%，出油率≥62%），中出籽、出油型（30%≤出籽率＜40%，58%≤出油率＜62%）和低出籽、出油型（出籽率＜30%，出油率＜58%）。其中，高出籽、出油型单株果质量、种质量和仁质量均较小，出仁率也较低，但果实出籽率和种仁出油率均较高，且在文冠果分布群体中所占比例极小；中出籽、出油型单株果质量、种质量和仁质量以及出籽率、出仁率和出油率均居中，且在文冠果分布群体中所占比例较高，即文冠果群体中绝大多数为中等型；低出籽、出油型单株果质量、种质量和仁质量均较高，出仁率也较高，但果实出籽率和种仁出油率均较低，且在文冠果分布群体中所占比例也较小。说明大果型的文冠果一般出籽率和出油率较低，但出仁率较高，而中小果型的文冠果出籽率和出油率较高，但出仁率较低。这是由于大果型果实一般较中空，但种子较大，所以出籽率低但出仁率高，而中小果型相反。从选优的角度考虑，中高出籽、出油型为优良类型，其类型不但种子产量高，而且出籽率和出油率较高。

2.5.5 综合类型划分

单株的抗性（第5 主因子）、单株种子产量（第4 主因子）和单株果实质量（第1 主因子）以及果实品质（第6 主因子）是文冠果单株品质的重要判别依据。根据这4 大主因子的得分值对所观测的参试单株进行综合分层聚类，结果见表11。

表11 按F1、F4、F5、F6综合因子划分的类型Table 11 Classified types based on the comprehensive factors of F1,F4,F5 and F6

由综合聚类分析结果（见表11）可知，文冠果大致可分为4类，分别为无毛小果型、偏有毛中果型、偏无毛大果型和有毛特大果型。其中，无毛小果型的新梢和花轴均不被茸毛，花色和花轴以及新梢颜色均呈红色或深红色，果实较小，但单株种子产量较高，抗性较强，其果实出籽率、种子出仁率和种仁出油率也较高，是文冠果优良单株或优良类型选择的重要类别；偏有毛中果型的单株绝大多数新梢和花轴被茸毛，花色呈红、白两色或两色偏白色，花轴呈淡红或绿色，新梢多呈褐色，果实大小中等，单株种子产量较低，抗性差，但果实出籽率、种子出仁率和种仁出油率较高，是文冠果优良单株或优良类型选择应避免的重要类别；偏无毛大果型的单株绝大多数新梢和花轴不被茸毛，花色多呈红色或两色偏红色，花轴和新梢多呈深朱红或红色，果实较大，单株种子产量也较高，抗性强，但果实出籽率、种子出仁率和种仁出油率较低，是文冠果优良单株或优良类型选择可以考虑的类型；有毛特大果型的单株新梢和花轴均被茸毛，花色多呈红色或两色偏红色，花朵和花轴多呈红色或淡红色，新梢均呈褐红色，果实特大，单株种子产量也较高，抗性较强，但果实出籽率和种子出仁率均较低，仅从产量考虑，其是文冠果优良单株或优良类型选择可以考虑的类别，但从抗性和果实品质考虑是选优应避免的类别。

3 结论与讨论

无论是文冠果自然分布群体还是人工栽培群体，文冠果的花、枝、叶和果的表型性状均十分丰富多样，差异极其显著[26-28,31]，尤其是单株的丰产性和抗逆性差异极其悬殊[27]，这为文冠果的良种选育奠定了良好的基础。文冠果的生物学性状较多，且相互间存在错综复杂的关系，致使它们提供的信息出现重叠，不易得出简明的规律。采用主成分分析和聚类分析简化了评价指标，从而能够比较容易和清晰地解释其相关性[32]。本研究通过对文冠果花、枝、叶和果25 个性状的因子分析，将文冠果表型性状主要归纳为7 个主因子，分别为果型因子、叶型因子、种型因子、产量因子、枝型因子、果实品质因子和花型因子。这与郭军战等[32]的研究结果相近，其用12 个生物学性状将文冠果分为5 类，即树形因子、叶形因子、果形因子、花序因子和综合因子。但因选择的生物学性状指标和数量的不同，划分的主因子也有所差异。

文冠果是我国确定的北方生物质能源树种，以利用籽实为主、以获取籽油为目的。基于此用途，文冠果的选优必须以高产为前提。考虑到文冠果病虫害较严重，而病虫害又严重影响单株产量，所以在考虑产量的基础上，必须考虑其抗性。而文冠果抗病虫害能力又与枝条性状密切相关[27]。此外，在单株结果量一定的情况下，果实大小、果实出籽率、种子出仁率和种仁出油率这些反映果实数量性状和果实品质性状的指标便成为重要的选优指标。本研究以高产、高抗性、高品质为选优目标，选取了7 个主因子中与选优目标密切相关的4 个主因子，即果型因子、产量因子、枝型因子（抗性因子）和果实品质因子，分别进行了单因子聚类分析和多因子聚类分析。通过单因子分析选出了各自的优良类型，通过综合聚类分析，选出了优良类型无毛小果型，这与张萍等[8]的研究结果一致，即小球果型综合性状最佳，是选优和推广的优良类型。但张萍等主要以产量、品质、生长等性状为目标性状进行类型选优，还有汪智军等[7]、王娅丽等[10]、敖研[5]主要以花性状和果实性状，或果实性状和产量性状，或果实性状和果实品质性状进行优良单株选择，均未考虑其抗性。从这一点上讲，本研究的类型划分和优良类型选择更具有先进性，在考虑其产量和品质的基础上，充分考虑了其抗病虫害能力，选出的优良类型无毛小果型综合性状更佳。

总体来看，文冠果新梢和花轴无毛类型中的中、小果型为优良类型，其类型不但产量高，结实能力强，而且果实品质好，出籽率和出油率也高，并且抗性强，是今后优良单株选择的重要类型。其次是大果型。但无论那种果型，枝条无毛型是其综合选优的前提。

本次类型划分和优良类型选择，虽然较全面地考虑了与选优目标密切相关的文冠果花、枝、叶、果的性状指标，但因为选取了各器官指标齐全的样本，所以大大减少了供测试样本的数量，将常年不结果或开花、结果大小年严重的单株排除在外，所以类型划分具有一定的局限性，使类型划分建立在单株结果的基础上。若要更全面或更接近文冠果自然分布类型状况，需要重新选择测试指标和划分方法进一步研究。此外，由于本研究中选取的研究对象处于野生状态，生长环境条件不一，且树体年龄不一，得出的结论需要多年持续观测，使类型划分和选优更具有科学性。