不同种源西伯利亚杏无性系数量性状研究
2018-04-08董胜君刘立新刘明国吴月亮陈建华夏泽臻
董胜君,王 力,刘立新,刘明国,吴月亮,陈建华,夏泽臻
(1.沈阳农业大学 林学院,辽宁 沈阳 110161;2.辽宁省喀左县林业局,辽宁 朝阳 122300)
西伯利亚杏Armeniaca sibiricaL.是蔷薇科李亚科杏属植物[1],在蒙古、西伯利亚及我国内蒙、辽西等地均有分布,是兼具生态与经济价值的优良树种[2]。其抗旱、抗寒、耐瘠薄、耐风沙,具有固沙、保土、保水、改善生态环境等功能[3-5]。同时,西伯利亚杏具有极高的经济价值,主要表现在其所含苦杏仁甙、杏仁蛋白、维生素及微量元素硒等成分的用途方面[6-10]。但该树种花期早,易受霜冻危害,总体质量和产量均不高[11],因此,在生产上选择优良品种显得尤为重要。有关研究结果表明,西伯利亚杏种质资源非常丰富,因此研究其性状及多样性可为其遗传改良、优良品种选育及良种稳定遗传研究提供重要的理论依据。为此,本研究以来自不同种源地的83 个西伯利亚杏无性系作为试验材料,对其28 个数量性状指标进行了系统研究,旨在为评价、利用现有的西伯利亚杏种质资源提供重要参考,也为西伯利亚杏良种选育奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为辽宁省喀左县山杏国家林木种质资源保存库的83 个西伯利亚杏无性系,每个无性系选取生长良好的3~7 株样木进行观测,每株样木重复观测3 次,观测时间为2017年6—8月。供试无性系种质来源等基本信息如表1所示。
表1 供试西伯利亚杏无性系的基本信息Table 1 Basic information of the tested clones of A.sibirica
1.2 观测项目及观测方法
单果质量、单核质量、单仁质量,用电子天平称量,精确到0.01 g;果长、果宽、果厚、果肉厚度,核长、核宽、核厚、核壳厚度,仁长、仁宽、仁厚,叶片长度、叶片宽度、叶柄长度,小枝粗度,干径,均用数显卡尺称量,精确到0.01 mm;树高、冠幅、小枝长度,均用5 m 钢尺称量,精确到0.1 cm;主枝基角,用量角器测量,精确度为1°。
果(核、仁、叶)形指数=果(核、仁、叶)长/果(核、仁、叶)宽;
产果量(g·m-2)=单株果质量/树冠垂直投影面积;
变异系数=标准偏差/均值;
重复力=1-1 /F,F为方差分析值。
1.3 数据处理
利用Excel 2013 和SPSS 22.0 软件进行数据整理和统计分析。聚类分析采用Ward 法,以平方Euclidean 距离为遗传距离,聚类分析前将数据进行标准化转换。
2 结果与分析
2.1 西伯利亚杏无性系的变异分析
西伯利亚杏数量性状及其变异系数的观测与计算结果见表2。由表2可知,28 个数量性状指标的变异系数均值为20.6%,最大的为产果量,高达89%;单果质量、单核质量、树高、冠幅、小枝粗度和干径的变异系数也都较大,分布在22.7%~39.1% 之间,均超过20%。不同种源各数量性状变异系数均值的大小顺序为:辽宁朝阳(21%)=内蒙古敖汉(21%)>内蒙古扎兰屯(20%)>俄罗斯外贝加尔边疆地区(15%)。结合变异系数和表型性状,通过选择小枝长度、单果质量、树高、冠幅性状优良的植株,可望实现高产无性系的选定。
表2 西伯利亚杏数量性状及其变异系数Table 2 Quantitative characteristics in A.sibirica and their variation coefficients
2.2 西伯利亚杏无性系各数量性状指标的方差分析和重复力的计算
西伯利亚杏数量性状的方差分析结果和重复力的计算结果见表3。由表3可知,83 个西伯利亚杏无性系只有主枝基角的性状差异表现为显著,其余性状差异均为极显著。果性状、小枝性状、树高、冠幅的重复力均为最高值,除果宽、果厚的重复力分别为0.767 和0.757 外,其余8 个性状指标的重复力在0.800~0.920 之间;仁性状、核性状、叶片性状的重复力次之,除核长、单核质量、核形指数、核壳厚度和仁宽的重复力分别为0.812、0.678、0.627、0.648 和0.698 外,其余9 个性状指标的重复力在0.717~0.781 之间;干径的重复力为0.647;其余各指标的重复力均在0.588 以下。
表3 西伯利亚杏数量性状的方差分析结果和重复力的计算结果†Table 3 Variance analysis result and repeatability calculation result of quantitative characteristicsin A.sibirica
2.3 西伯利亚杏无性系数量性状的主成分分析
西伯利亚杏数量性状的主成分分析结果见表4。由表4可知,运用主成分分析法分析西伯利亚杏的28 个数量性状,共提取累计贡献率达78.941%的前7 个主成分。第1 主成分主要反映果、核、仁性状的特征,其贡献率最高,达35.540%;第2 主成分主要反映核、仁、叶片大小的一部分综合指标的特征,其贡献率达12.334%;第3 个主成分主要反映冠幅、核形指数和果形指数的特征,其贡献率为10.835%;第4 个主成分主要反映产果量、叶片宽度的特征,其贡献率为7.549%;第5个主成分和第6 主成分的特征向量绝对值均不明显,其贡献率分别为4.497%和4.214%;第7 个主成分主要反映小枝粗度和主枝基角的大小,其贡献率为3.972%。
2.4 西伯利亚杏无性系数量性状的聚类分析
对83 个西伯利亚杏无性系进行了聚类分析,将供试样本划分为A、B、C 这3 个大类,结果如图1所示,并将此3 类及其亚类的28 个数量性状平均值列入表5之中。
A 类共包括11 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(2 个)、内蒙古敖汉(2 个)、内蒙古扎兰屯(7 个),除了仁厚与产果量之外,其余各项指标的测定值均大于群体平均值。A 类可分为A1与A2 此2 个亚类。其中,A1 亚类包括5 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(2 个)、内蒙古敖汉(2 个)、扎兰屯(1 个),其单果质量、果肉厚度和果厚均最大,而且仁厚、干径和冠幅均最小,表现为果重肉厚的特点;A2 亚类包括6 个无性系,其种源地全部为内蒙古扎兰屯,其树高、小枝长度、叶形指数、叶柄长度均最大,除单果质量、果厚、仁厚外其余经济性状指标的测定值均最大,核仁性状优良,但产果量最小。
B 类共包括50 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(19 个)、内蒙古敖汉(5 个)、内蒙古扎兰屯(15 个)、俄罗斯外贝加尔边疆地区(11 个),其产果量、干径、冠幅、主枝基角、叶片长度、叶片宽度等16 个指标的测定值均高于群体平均值。B 类可分为B1、B2、B3 此3 个亚类。其中,B1 亚类包括19 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(6 个)、内蒙古敖汉(2 个)、内蒙古扎兰屯(7 个)、俄罗斯外贝加尔边疆地区(4 个),其冠幅、干径、叶片长度和叶片宽度均最大;B2亚类包括11 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(4 个)、内蒙古扎兰屯(1 个)、俄罗斯外贝加尔边疆地区(6 个),其果肉厚度和主枝基角均最小;B3 亚类包括20 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(9 个)、内蒙古敖汉(3 个)、内蒙古扎兰屯(7 个)、俄罗斯外贝加尔边疆地区(1 个),其产果量和主枝基角均最大,此类表现为丰产型,而其小枝长度和叶形、果形、核形、仁形指数这4 个指数均最小。
表4 西伯利亚杏数量性状的主成分分析结果Table 4 Principal component analysis result of quantitative characteristics in A.sibirica
C 类包括22 个无性系,其种源地分别为辽宁朝阳(7 个)、内蒙古敖汉(4 个)、内蒙古扎兰屯(11 个),除了产果量,其余各项指标的测定值均小于群体平均值。其树高、小枝粗度、叶片长度、叶片宽度和叶柄长度均最小,而其果、核、仁性状中,除了果厚、果形指数、仁厚、仁形指数外,其余性状指标值均最小。
3 结论与讨论
本研究对辽宁省喀左县西伯利亚杏优良无性系数量性状的数据进行了整理与分析,结果发现,有19 个数量性状的变异系数都在10%以上,产果量的变异系数最大,高达89%,但因产果量受环境因素的影响较大,故不能完全反映无性系间产量的差异。在经济性状中,单果质量、单核质量、单仁质量的变异系数分别为36.4%、24.4%和19.8%,这与仝玉琴等人[12]的研究结果(分别为34.4%、21.0%和20.9%)较为一致;而比赵桂玲等人[13]的研究结果(分别为41.2%、28.4%和26.4%)略小,由此可以看出,西伯利亚杏无性系经济性状的多样性丰富。同时,变异分析结果表明,其果、核、仁等经济性状表现出明显的差异,具有选育优良品种的潜力。
图1 西伯利亚杏的聚类分析结果Fig.1 Cluster analysis result of quantitative characteristics in A.sibirica
表5 各类西伯利亚杏各个数量性状指标的测定均值Table 5 Mean measured values of quantitative characteristics in all groups of A.sibirica
重复力的定义式和概念与遗传力的非常相似,重复力常用于预测无性系的稳定程度,而遗传力则反映亲子间的遗传关系[14]。本研究结果表明,20 个数量性状的重复力均高于70%,在刘明国[15]的研究结果中也出现了果、核、仁等性状重复力高的情况,说明这些性状主要受自身遗传控制因素的影响,而受环境的影响较小。干径、主枝基角的重复力均低,这与秦琳[16]的研究结果类似,说明这些性状受环境因素的影响较大。本研究结果表明,西伯利亚杏无性系继承原株优良性状的比率较高,同一无性系内单株性状的稳定程度高。
主成分分析法用可以量化的综合指标来替换数量众多的性状指标,从而用简化的综合系数来替代各个性状的系数[17-18]。对28 个数量性状进行主成分分析,共提取了7 个主成分,其累计贡献率达到78.94%,这与尹健等人[19]所提取主成分的累积贡献率为77.3%和尹明宇等人[20]所提取主成分的累积贡献率为80.716%的研究结果类似。依据各主成分贡献率的大小,以主成分特征向量值来优选西伯利亚杏无性系,可选出果、核、仁、叶等组织的优良性状组合,能为西伯利亚杏无性系优选提供理论依据。而宋丹等人[21]在对果实性状的主成分分析中发现,第1 主成分主要反映单果质量、果三径等遗传性状,这与本研究结果中果实性状方面的指标一一对应。聚类分析中,将83 个无性系分成了3 类,比较分析了各类无性系的数量性状特征,结果发现,A1 亚类表现出果重肉厚的特点,可用于果肉加工利用或用作选育特殊果实性状的亲本材料,这与马发旺等人[22]所研究的第9 类的结果一致;A2 亚类在核仁性状上的表现都比较优异,核仁均较大,此类可用作选育大仁或核壳资源的品种,这与尹明宇等人[2]所研究的第Ⅲ类的结果一致;B1 亚类的叶形最大,这与李明等人[23]所研究的的第Ⅱ类的结果吻合;B3亚类的产果量高,适用于选育丰产的类群,这与陈毅琼等人[24]所研究的第3 组的结果一致。从种源上看,数量性状的聚类分析结果与包含了质量性状的聚类分析结果间有一定的差异,质量性状的变异程度低,同一种源的样本往往可聚集在同一类上,而数量性状的变异相对较高,聚类结果往往不能呈现出明显的种源关系。尹明宇等人[2]的聚类分析指标中包含了质量性状指标等37 个指标,结果显示,同一种源的无性系聚在了一起,而本文的聚类分析指标仅仅包含了数量性状,结果显示,同一种源的无性系较为分散,这与许洋等人[25]基于数量性状的聚类分析结果一致。