奶牛亚临床酸中毒的危害及防治

■孙瑞涛 梁自超 王 蕾 刘大森

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨150030）

近几年，规模化牛场患亚临床酸中毒奶牛的比例 越来越高，已经引起了业内人士的广泛关注。该病是由于牛场为了提高产奶量，让奶牛大量采食高精料日粮，碳水化合物快速发酵产生大量的挥发性脂肪酸（VFA），使得瘤胃壁对总挥发性脂肪酸（TVFA）的吸收速度比不上瘤胃微生物对碳水化合物发酵产生VFA的速度，瘤胃内TVFA沉积，使得瘤胃内pH值低于5.6的时间超过3 h/d，则引发亚临床瘤胃酸中毒[1]。它具有发病慢、病程长、病症隐匿等特征[2]，往往会被饲养员忽视。如果未能及时诊断出，就会导致奶牛产奶量下降，乳脂率下降，体重下降，使奶牛过早淘汰等。Plaizier等[3]调查发现，约有20%的高产奶牛患有亚临床酸中毒，北美国家奶牛业每年由于亚临床瘤胃酸中毒造成高达5～10亿美元的损失。而国内由于牧草品质较差，且资源有限以及养殖户过度追求经济效益，在饲料中添加精料比例过高，导致亚临床酸中毒的发病率逐年上升，也造成了严重的经济损失。因此，为了提高牛场的生产效益，降低患病奶牛的比例，本文就该病的危害和防治方法等进行综述。

1 亚临床瘤胃酸中毒的研究进展

1.1 发病机理

近年来，大部分研究者认为，奶牛亚临床瘤胃酸中毒是瘤胃液中有机酸（主要是TVFA）大量累积的结果[4-5]。正常生理状况下，给奶牛饲喂高精料日粮后，随着瘤胃微生物对饲料中碳水化合物的消化，瘤胃内TVFA的浓度逐渐升高，瘤胃液pH值呈现下降趋势。TVFA可以通过反刍时唾液的中和作用以及瘤胃壁的吸收作用而使瘤胃的生理功能维持在正常水平。但是当奶牛饲料中的物理有效NDF含量不足，无法刺激奶牛唾液腺产生足够的唾液，或者饲料中淀粉含量提高，使TVFA生成量超过了奶牛自身的调节能力，TVFA在瘤胃中大量累积，导致瘤胃液pH值下降，延长了瘤胃在较低pH值时的持续时间。这种长时间低pH值环境会影响瘤胃正常的发酵功能，从而影响到瘤胃内VFA的代谢，加剧了瘤胃中有机酸的积累，最终导致瘤胃液pH值的进一步降低[6]。石少英等[7]研究发现，如果瘤胃pH值维持在5.5时，受发酵底物的限制，牛链球菌加速产生甲酸、乙酸以及乙醇，瘤胃内乳酸的浓度很低，pH值不再持续下降，奶牛维持在亚临床瘤胃酸中毒程度。

1.2 临床诊断

1.2.1 测定瘤胃液pH值

测定瘤胃液的pH值是检测亚临床瘤胃酸中毒最可靠和准确的办法。在实际生产中，通常采用瘤胃穿刺技术收集胃液，具体做法是用一根16号、长约13 cm的注射器从瘤胃腹侧插入，吸取10 ml的瘤胃液。收集到的瘤胃液要立即用pH计进行测定，这样才能得到最精确的数值[8]。实施瘤胃穿刺技术必须由专业的兽医来操作，避免奶牛发生继发性细菌感染[9]。瘤胃液的pH值呈现周期性的变化，诊断奶牛亚临床酸中毒，应在瘤胃液pH值接近最低点的时候进行采集，因此把握好瘤胃液的采集时间能更准确地诊断该病。对于饲喂全混合日粮（TMR）的奶牛，在饲喂后5～8 h瘤胃液的pH值最低；如果是精粗料分开饲喂，则是在饲喂后2～5 h瘤胃液pH值最低，用这两个时间段采集的瘤胃液去诊断亚临床酸中毒，结果会更加准确[10]。考虑奶牛存在个体差异，每个饲喂组至少要抽取10头牛进行瘤胃穿刺法，如果牛群有30%以上的牛瘤胃pH值低于5.5，那么这群牛很可能处于亚临床瘤胃酸中毒的状态。

1.2.2 粪便状态

粪便是衡量奶牛瘤胃发酵功能，饲料消化率以及吸收率好坏的一个重要依据。健康、高产奶牛的粪便表现为对饲料中的营养物质均匀一致的消化和利用。有研究表明，奶牛发生亚临床酸中毒时，就会发生腹泻，粪便的结构和色泽会发生改变，具体表现为结构松软，色泽微亮黄色，并伴有糖醋味，充满了很多小气泡，与正常的粪便比，有大量未消化的纤维或谷物。这是由于亚临床酸中毒引起瘤胃发酵功能异常，使得饲料多在后肠进行消化，而后肠的消化效果比瘤胃差[11]，从而导致粪便形态发生改变和腹泻。

1.2.3 内毒性脂多糖的含量

内毒性脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）是革兰氏阴性菌细胞壁的组成成分，其与革兰氏阴性菌表面结合十分紧密，只有在细菌死亡裂解或人工破坏细菌时才会释放出来。有研究表明，饲喂高精料日粮诱发奶牛亚临床酸中毒与奶牛体内LPS的含量升高有关[12]。Plaizier等[13]研究发现，给奶牛饲喂高精料日粮诱发亚临床酸中毒后，与对照组相比，回肠和盲肠内容物中的LPS含量显著增加（P＜0.05）。Plaizier[14]也报道了饲喂低水平NDF日粮的奶牛粪便中LPS的含量显著高于饲喂高水平NDF日粮的奶牛，大约是其2倍，所以，检测LPS的含量可以帮助诊断奶牛亚临床酸中毒。

3 亚临床瘤胃酸中毒的危害

3.1 瘤胃异常代谢

饲喂高精料日粮，诱发奶牛产生亚临床酸中毒，改变了瘤胃内的发酵模式以及菌群结构，进而引起瘤胃的异常代谢。具体表现在瘤胃内的微生物大量死亡，革兰氏阴性菌的死亡裂解会释放大量的LPS，其具有渗透瘤胃上皮屏障的作用[15]，可以透过瘤胃屏障进入到血液中，使得血液中LPS的浓度增加，引发奶牛全身性炎症反应，并增加机体免疫活化状态[16]。亚临床酸中毒还会引起瘤胃氨基酸的异常代谢，导致大量的氨基酸脱羧生产生物胺，适量的生物胺可以促进细胞的生长繁殖以及分化，同时也可以增强机体的免疫力，维持体内胃肠道的正常蠕动，参与组织修复等过程，但生物胺在体内的浓度过高会危害奶牛的健康，例如生物胺中的组胺是由组氨酸脱羧生成，在亚临床酸中毒的状态下，组胺的浓度显著增加[17]，会抑制瘤胃上皮细胞的再生，进而造成细胞损伤，引发炎症反应，而且还会加重奶牛的亚临床瘤胃酸中毒。

3.2 乳脂率下降

亚临床酸中毒会导致奶牛的乳脂率降低。郭勇庆等[18]通过给奶牛饲喂大量的细粉碎小麦诱发奶牛亚临床酸中毒，研究该病对奶牛乳脂合成的影响，结果表明亚临床酸中毒显著降低了奶牛的乳脂率和乳脂产量（P＜0.01）。Xu[19]和Malekkhahi[20]也报道了患有亚临床酸中毒奶牛的乳脂率降低。这可能是由于亚临床酸中毒导致了瘤胃液pH值降低，从而影响了纤维在瘤胃的降解，而纤维的降解产物丙酸是合成乳脂的前体物质，因此间接引起乳脂率的下降。也有研究称亚临床酸中毒状态下，LPS的含量显著升高，进入乳腺的LPS含量增多，而由于LPS的免疫活化作用使得乳腺的免疫活动增强，用于合成乳成分的营养物质减少，导致乳脂率下降[21]。

3.3 导致蹄叶炎

蹄叶炎是指奶牛蹄真皮的弥漫性、无菌性炎症，它是亚临床酸中毒的继发症之一[22]。经研究发现，给奶牛饲喂高精料时，瘤胃液的pH值会持续下降，继而会引发奶牛亚临床酸中毒，同时发生蹄叶炎。这是由于瘤胃液pH值的降低，诱发机体释放血管活性物质，如组胺和内毒素，这些物质会引起血管的收缩和膨胀，并且会破环真皮的毛细血管，导致真皮局部缺血，使得营养物质供应不足，组织间的结合点因为局部缺血而产生物理性退化，而奶牛走动必须借助这些结合点，最后对蹄骨造成了严重损伤，引发了蹄叶炎。

3.4 角化不全-瘤胃炎-肝脓肿综合征

角化不全-瘤胃炎-肝脓肿综合征也是亚临床酸中毒的继发症之一，它的发生可能与瘤胃黏膜的变化有关。当奶牛处于亚临床酸中毒状态时，瘤胃内会积累大量的VFA，为了提高瘤胃黏膜吸收VFA的能力，瘤胃乳头长度和吸收面积会变大，引起瘤胃黏膜角化不全，最终导致瘤胃炎。瘤胃炎会抑制VFA的再吸收，使瘤胃液pH值进一步降低，瘤胃黏膜的屏障功能受到影响，细菌就可以通过屏障进入血液，感染肝脏，引起肝脏脓肿[7]。

4 亚临床瘤胃酸中毒的防治

4.1 添加硫胺素

亚临床酸中毒引起LPS含量以及促炎症反应因子IL-6、IL-1β、TNF-α升高，而日粮中添加硫胺素可以显著降低瘤胃内LPS含量以及血液中IL-6的含量。NF-κB信号通路与基因表达有关，硫胺素可以通过细胞表面受体（TLR4）抑制NF-κB信号通路表达，降低促炎症因子(IL-6、IL-1β、TNF-α)的mRNA表达以及促进抗炎症因子（IL-10）mRNA的表达，从而缓解奶牛亚临床酸中毒的炎症反应[23]。王龙等[24]发现，在奶牛不同精粗比的日粮中，添加180 mg/kg的硫胺素，可提高瘤胃液的pH值，降低TVFA的含量，同时提高丙酸和丁酸的含量，降低了乙酸的含量，缓解亚临床酸中毒。Wang等[25]也证明了在泌乳奶牛高精料日粮中添加180 mg/kg的硫胺素具有降低乳酸产生菌牛链球菌和乳酸杆菌的数量，提高乳酸利用菌埃氏巨型球菌数量的作用，从而减少了乳酸积累，提升了瘤胃液pH值。由此可见，在日粮中添加适量的硫胺素可以在一定程度上缓解奶牛亚临床酸中毒。

4.2 添加缓冲剂

正常情况下，奶牛唾液中的HCO3-离子可以参与中和瘤胃内发酵产生的过多VFA，但是当奶牛处于亚临床酸中毒状态时，唾液的缓冲能力就无法将瘤胃液的pH值升高到正常水平，在日粮中添加缓冲剂可以提供更多的HCO3-离子去中和VFA，阻止瘤胃pH值的进一步下降，可以缓解亚临床酸中毒的症状。李林等[26]研究发现，在患有亚临床酸中毒的泌乳奶山羊的日粮中添加复合缓冲剂(碳酸氢钠、氧化镁、乙酸钠、丁酸钠混合)，可以显著提高奶山羊乳脂率（P＜0.05），而且还可以缓解瘤胃pH值的降低，减少瘤胃LPS渗透进血液，有效地缓解了亚临床酸中毒。

4.3 饲喂低淀粉型日粮

奶牛发生亚临床瘤胃酸中毒就是由于大量饲喂富含淀粉的谷物导致的，饲喂低淀粉型日粮不仅可以满足高产奶牛的维持需要和生产需要，还可以保证瘤胃的健康，避免奶牛亚临床瘤胃酸中毒的发生。低淀粉型日粮包括优质牧草、中性洗涤可溶性纤维源饲料、可溶性糖[27]。饲喂低淀粉型日粮不会影响瘤胃TVFA的浓度，可以维持瘤胃正常的pH值，而且还能增加微生物可降解蛋白（MCP）的含量，对预防奶牛亚临床酸中毒是非常有效的。

4.4 乳酸处理饲料

乳酸处理法是在谷物饲料中加入同体积的水，然后加入0.5%～1%的乳酸浸泡一段时间，也可以在55℃下加热48 h，之后用乳酸处理好的谷物制成TMR再用来饲喂奶牛。饲料通过乳酸浸泡后，在改变其中的淀粉结构，使淀粉在瘤胃的降解率降低，增加淀粉的过瘤胃率，这样就能避免淀粉在瘤胃的快速发酵，瘤胃内的VFA不会过量累积，将pH值维持在正常水平。

4.5 提高日粮中的物理有效中性洗涤纤维

物理有效中性洗涤纤维（peNDF）是指饲料中能够促使瘤胃的固液相分离、刺激奶牛咀嚼的中性洗涤纤维（NDF）[28]。peNDF通过调控奶牛的反刍、咀嚼来影响瘤胃发酵[29]。有研究发现，降低饲料中的peNDF，会使奶牛的咀嚼时间、反刍次数与反刍时间减少，导致唾液的分泌量减少，瘤胃内的过多VFA得不到中和而使得pH值下降，容易引发奶牛亚临床酸中毒[30]。peNDF的含量与日粮中的粗饲料比例以及牧草等粗料的长度有关。

5 结语

亚临床酸中毒对于奶牛健康和牛场效益都有很大影响，已引起了动物营养学专家的高度重视。饲喂奶牛高精料日粮可以短暂提升产奶量，但是，长久如此极易引发亚临床酸中毒，得不偿失。因此，研究它的发病机理以及危害，对于加强奶牛的饲养管理，提高牛场经济效益具有十分重要的意义。目前，营养学家面临的难题是如何在提高产奶量的同时降低亚临床酸中毒的发病率，这需要进一步的研究。