鲟鱼对脂肪的需求及脂肪源替代研究进展

文/邢薇 罗琳

脂肪是鲟鱼所需的重要能源，目前关于鲟鱼营养需求的研究还不够全面，无法明确饲料的添加量。同时，鱼油资源的紧缺及易氧化问题需要寻找合适的脂肪源替代品。本文通过鲟鱼对脂肪的需求及脂肪源替代问题研究，希望为鲟鱼饲料的科学配制和应用提供参考。

鲟鱼，是我国重要的淡水养殖品种，素有“水中熊猫”和“水中活化石”之称，具有较高的科研价值和经济价值。目前养殖的鲟鱼中，大部分属于杂食偏肉食性，对饲料蛋白质要求较高，其次是脂肪含量。由于目前对鲟鱼营养需求的研究不够全面，所以商用鲟鱼饲料主要是借鉴鲑鳟鱼的配方，对鲟鱼的生长有着一定的局限性。因此，针对鲟鱼营养需求的研究尤为重要。

脂肪是维持机体正常生长和发育的重要能量和脂肪酸来源，也是鱼体组织细胞的重要组成成分，饲料中的脂肪作为维持生物结构与细胞膜功能正常的能量和必需脂肪酸的来源，它在鱼类营养中扮演着十分重要的角色。尤其是肉食性鱼类利用碳水化合物作能源的能力偏低，因此，脂肪也是肉食性鱼类十分重要的能源。不同脂肪源的脂肪酸种类及比例也是不同的，对鱼体生长的影响也不同。鱼油因其长链多不饱和脂肪酸的含量丰富，能够很好的满足鱼类生长需要，通常是作为优质水产配合饲料中脂肪源的首选。但是，近几年伴随着全球鱼油资源的紧缺及易氧化等问题，探寻饲料中适宜脂肪添加量及替代鱼油的合适脂肪源成为水产养殖业急需解决的主要问题。目前有关一些海水鱼的脂肪替代的研究较多且深入，但是对鲟鱼脂肪替代的研究相对较少。笔者从鲟鱼对脂肪的需求及脂肪源替代两个方面概述了国内外有关鲟鱼脂肪营养的研究进展，以期为鲟鱼饲料的科学配制及应用提供一定的参考。

一、鲟鱼脂肪需求的研究

（一） 鱼对脂肪的需求量

水产动物对脂肪需求的差异取决于其体内脂肪酶的种类与活力及其对碳水化合物的利用效率。有研究表明，与大多数淡水鱼类相比，鲟鱼具有较高的脂肪酶活性，能有效地利用脂肪。Gawlicka等用脂肪含量分别为17%、25%、33%和42%的饲料饲喂高首鲟幼鱼发现，在饲料脂肪含量为17%时，高首鲟幼鱼的生长最快。马国军研究发现，在史氏鲟稚鱼阶段，不同的饲料脂肪含量对鱼体的生长发育有着很大的影响，而当饲料中脂肪的添加量在8%～11%时，鲟鱼的生长速度最快，当脂肪的添加量低于或高于这个范围时，鱼体的生长速度都会下降。肖慧等利用正交试验法，以生长比速、蛋白质效率和饲料系数为评价指标，筛选出了中华鲟幼鱼最适的营养需求为蛋白质40.41%、脂肪9.06%、糖25.56%。Guo等以鱼油和豆油为脂肪源，连续10周饲喂杂交鲟（西伯利亚鲟♀×俄罗斯鲟♂）的养殖试验发现，杂交鲟幼鱼对脂肪的需求量为11.1%。这一现象表明，不同品种的鲟鱼对脂肪需求量是不同的。

（二）影响 鱼脂肪需求量的因素

鱼类对饲料中脂肪的需求量受多种因素的影响，如鱼体的规格、鱼的生长阶段、饲料中的糖类和蛋白质及生长环境温度等。对比国内外鲟鱼脂肪需求量的相关文献发现，即使是同一种鱼，不同研究者的研究结果也有较大的差异，这一结果有可能是与鱼体的规格、饲料组成和实验的条件等有关。有研究表明，在肉食性鱼类饲料中添加较多的蛋白质，可以降低对脂肪的需求量。若饲料中有其他可利用的能源物质，也可以相对减少鱼体对脂肪的依赖性。由于鲟鱼属于偏肉食性的鱼类，对饲料中蛋白质的需求量较高，而鲟鱼对脂肪和糖类的消化能力也比较强，能够利用较高水平的脂肪和糖类。因此，向鲟鱼饲料中添加一些其他能源物质，也可以相对的减少鱼体对脂肪的需求。

（三）饲料脂肪含量不足或过量对 鱼的危害

有研究表明，增加饲料中的非蛋白能量水平能够提高可消化蛋白质的利用率。脂肪作为能量物质和饲料的原料，与淀粉相比，鱼类可以更好地利用脂肪，同时能够节约饲料蛋白质。如果饲料中脂肪含量不足，不能满足鱼体生命活动所需的能量，就会影响鱼体的生长，而原本用于提供生长的蛋白质只能用来提供能量，从而降低了蛋白质的利用率。有研究证实，适当提高大西洋鲑（Salmo salar）、施氏鲟（Acipenser schrenckii）等饲料中的脂肪含量可以起到节约蛋白的作用，还能提高饲料的利用率。而饲料中脂肪含量不足或缺乏时还可导致鱼体代谢紊乱、饲料蛋白质利用率下降，并引发脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症。

然而，饲料中脂肪含量过高对鱼体同样不利。在短时间内，饲喂高脂肪含量的饲料，可能会促进鱼体的生长且能降低饲料系数，但是，长期摄食高脂肪饲料就会引起鱼体的代谢紊乱、抗病的能力降低等问题。有研究表明，当鱼体摄入过量的脂肪时，会抑制脂肪酸的合成，降低鱼体对饲料中脂肪及其他营养成分的吸收，导致脂肪沉积在肝脏、肌肉和肠系膜中，其中以肝脏中沉积的脂肪最多，会引起脂肪肝，影响鱼体对蛋白质的消化和吸收，严重时会形成肝坏死或充血性死亡等。肖懿哲等以等量混合的鳕鱼肝油和豆油作为脂肪源添加到饲料中，研究不同脂肪含量对施氏鲟幼鱼生长及其肝脏脂质组成的影响，实验结束后发现，施氏鲟幼鱼肝脏脂质含量和中性脂质含量随着饲料中脂肪添加量的增加而升高，但是，在饲料中脂肪适宜含量范围内（5.6%～11.4%），各组间却无显著差异，这一结果表明，适宜的脂肪添加量不会导致鱼体脂肪肝的产生。

（四） 鱼对高含量脂肪的利用情况

另有一些研究表明，鲟鱼还可以很好地利用更高含量的脂肪。侯俊利研究施氏鲟幼鱼脂肪营养需求时，发现其具有利用较高含量脂肪的能力，在饲喂17%的脂肪时施氏鲟幼鱼的生长较好，但当脂肪含量增加到25%时，其生长性能下降。Hung等在高脂肪饲料对高首鲟的影响的研究中发现，当饲料中脂肪含量在25.8%～35.7%时，鱼体表现出较好的生长性能和较高的饲料效率，该结果表明高首鲟可以利用高达35.7%的脂肪。Mohseni等研究不同蛋白和脂肪水平的饲料对波斯鲟的影响中发现，同等蛋白水平下，饲料中不同脂肪含量对其生长性能没有显著影响，波斯鲟可较好的利用25%的脂肪。Amirkolaie等分别用添加15%和30%脂肪含量的饲料投喂欧洲鳇，发现饲喂高脂肪饲料组的鲟鱼生长末重显著高于低脂肪饲料组，但是饲料转化效率及蛋白利用率的差异都不显著。

二、鲟鱼饲料中不同脂肪源的研究进展

（一）鱼类饲料中脂肪源的种类

鱼类饲料中主要可利用的脂肪大体可分为植物油脂和动物油脂两类。来源于植物的脂肪主要有：棕榈油、大豆油、菜籽油、葵花油、棉籽油、花生油、椰子油、橄榄油、玉米油、亚麻籽油等。刘伟研究动植物脂肪源中脂肪酸的组成，结果见表1。有研究指出，鲟鱼对脂肪的来源没有特别的要求，其对鳕鱼肝油、玉米油、猪油、大豆油、葵花籽油、亚麻籽油等都能有效利用。

表1 不同脂肪源中脂肪酸的组成（%）

饲料中脂肪源的不同也影响了饲料中脂肪酸的含量及种类的差异。鱼油富含大量的多不饱和脂肪酸，尤其是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），是水产饲料中重要的脂肪源。己有研究证明，无论单一或混合植物油，只要达到鱼油中单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸的比例，在一定程度上也能满足鱼类的生长需求，就可替代鱼油。

（二）脂肪源对 鱼生长的影响

适宜的脂肪源不仅能够促进鱼体的生长，还能节约蛋白质，一些植物油替代鱼油后也不会对鱼体的生长产生显著影响。在已有的研究中，Seyed等用豆油和菜籽油替代鱼油，对欧洲鳇的生长及饲料中蛋白质的利用率没有显著差异。朱婷婷研究发现，用棕榈油可增加俄罗斯鲟幼鱼的生长，饲料中棕榈油替代鱼油的比例在25%时较为适宜。Imanpoor等研究表明，在为期60天的投喂实验中，波斯鲟可以很好地利用菜籽油，用菜籽油代替鱼油对鱼体的生长性能和饲料转化效率、蛋白质利用率等都没有显著的影响。刘伟分别用9%的鱼油、大豆油、花生油、菜籽油、玉米油、鱼油+猪油、猪油为脂肪源饲喂中华鲟幼鱼10周后，不同脂肪源对鱼体的肝体比和肥满度都没有显著的影响，鱼油组的生长性能与大豆油和玉米油也没有显著的差异。高露娇等在饲料中添加6%的鱼油、豆油、葵花籽油、猪油、混合油（鱼油：豆油：猪油=1：1.2：0.8）饲喂施氏鲟7周后，混合油组鱼体生长效果最好，鱼油组和豆油组次之，猪油组和葵花籽油组最差。

（三）影响饲料中脂肪源利用的因素

有研究者指出，脂肪酸的构成是影响饲料中脂肪源利用的重要因素。饲料中的脂肪是鱼类重要的能量来源，也能为鱼体提供生长所需的必需脂肪酸。鱼类脂类需求中的必需脂肪酸是一些不能由鱼体自身合成而只能由食物中提供的脂肪酸，包括n-3和n-6系列的不饱和脂肪酸。鲟鱼作为淡水鱼尤其需要n-3和n-6系列的不饱和脂肪酸来满足最佳生长需要。在表1中，除亚麻籽油外，植物油和动物脂肪中n-3不饱和脂肪酸含量均低于鱼油，n-3不饱和脂肪酸相对缺乏，EPA和DHA更是基本不存在，这就有可能在使用这些动植物脂肪源时暂时造成鱼体缺乏必需脂肪酸。然而，当饲料中大量使用鱼粉时（30%以上），因鱼粉中所残余的鱼油含量，可能就已经可以为鱼类提供足够的必需脂肪酸需求。所以，即使在完全使用植物和其他动物脂肪的情况下，鱼类依然有可能正常生长。

（四）饲料中脂肪源替代对 鱼肌肉中脂肪酸组成的影响

脂肪酸的种类及含量对鱼体的生长发育均有较大的影响。而饲料中脂肪酸的组成模式也直接影响了水产动物肝脏、肌肉及脂肪组织中的脂肪酸的构成，因此，鱼体脂肪酸组成在一定程度上反应饲料中脂肪酸的构成。朱婷婷对俄罗斯鲟幼鱼适宜饲料脂肪源的研究发现，摄食棕榈油后，俄罗斯鲟幼鱼肌肉中油酸、亚油酸、亚麻酸含量明显高于鱼油组，而EPA和DHA的含量显著低于鱼油组。温小波等研究发现，饲喂添加猪油和豆油的饲料后，中华鲟鱼体中的亚油酸和亚麻酸含量显著高于鱼油组，但EPA和DHA的含量要远远低于鱼油组。Imanpoor等在为期60天的实验结束后，当饲料中菜籽油与鱼油混合的添加量分别是9.5%和4.5%时，波斯鲟体内的EPA和DHA的含量最高。但只饲喂含有菜籽油的饲料时，鱼体中的油酸、亚油酸、亚麻酸的含量较高。

三、问题与展望

综上所述，饲料中添加不同水平的脂肪和不同脂肪源都会对鲟鱼产生影响。在不同脂肪源对鲟鱼的影响中，饲料中营养素不仅应该保证鱼体生长，更重要的是保证鱼体处于健康良好的生理状态。在以后关于鲟鱼的研究中不仅应该关注饲料中脂肪水平和脂肪源对鲟鱼生长的影响，还应该更加关注不同脂肪水平和脂肪源对鲟鱼脂质过氧化及抗氧化性能等代谢和生理健康的影响。对于鲟鱼对脂肪的需求及脂肪源的替代相关的研究仍需更加深入的进行才能提高鲟鱼的营养研究水平，生产出低成本、高质量的鲟鱼配合饲料。