陕北黄土丘陵沟壑区主要植物种子对干旱胁迫的萌发响应及抗旱性评价

葛芳红，王 宁,，胡 澍，周正朝，蒋平海

(1.陕西师范大学地理科学与旅游学院，陕西 西安710119； 2.黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌712100)

在自然和人为因素的综合干扰下，黄土丘陵沟壑区已成为我国水土流失与生态系统退化最为严重的地区之一，也是生态环境建设的重点与难点区域。植被的恢复与自然更新对区域生态系统恢复与水土保持功能实现具有重要作用[1]，而黄土丘陵沟壑区气候干旱，降水少，水资源短缺等问题突出，严重制约着植被恢复与生态建设[2]。因此，选择抗旱性草种是该区植被成功恢复的关键。 种子萌发是植物生活史的一个关键环节，是植物适应环境变化以保持自身繁衍的重要生理特性，是植物成功建植的先决条件[3-4]。而种子在萌发期对逆境的适应能力是决定植物种群分布和繁衍的关键因素[5]，影响种子萌发的环境因子包括水分、温度、光照、氧气、化学物质、生物因子等[6]。在干旱半干旱地区，表层土壤长期处于干燥状态是造成植物种子萌发和幼苗建植失败的关键因素[7-8]，因而，研究黄土丘陵沟壑区植物群落的优势植物种子萌发对干旱的响应特征，对于揭示其适应干旱环境的机理及进行植被恢复重建具有理论意义与实践价值。

聚乙二醇(PEG-6000)不易自由通过植物细胞壁进而渗入活细胞内，具有无毒、不会给种子提供营养物质，使活细胞缓慢吸水等优点，常作为干旱胁迫的渗透胁迫剂用来模拟干旱胁迫下种子抗旱性方面的研究[9-12]。目前，有关种子萌发特性与干旱胁迫关系的研究比较多[13-15]，但关于陕北黄土丘陵地区干旱胁迫对种子萌发影响的研究较少。鉴于此，本研究将通过不同浓度聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫，研究该区域内16种常见植物种子萌发对干旱胁迫的响应，通过多项指标综合评价16种植物种子萌发的抗旱性，以期促进黄土丘陵沟壑区植物种子萌发抗逆性的研究，为黄土丘陵沟壑区植被的恢复与重建提供参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于安塞区纸坊沟及宋家沟小流域，属黄土高原丘陵沟壑区。气候类型为暖温带半干旱气候，多年平均降水量505 mm，降水主要集中在7-9月，年均蒸发量1 000 mm，无霜期160～180 d，年日照数2 352～2 573 h，≥10 ℃积温2 866 ℃·d，年均气温8.9 ℃。该区处于森林与典型草原的过渡地带，但因长时期人类活动的破坏，植被生长稀疏。仅有少量残败的天然次生林还保存在中低山地、沟道等局部区域，大部分植被已旱化，植被类型已草原化。随着国家退耕还林(草)政策实施，区内大量坡耕地撂荒，退耕地自然恢复多经历猪毛蒿(Artemisiascoparia)、赖草(Leymussecalinus)、长芒草(Stipabungeana)、达乌里胡枝子(Lespedezadaurica)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、白羊草(Bothriochloaischaemum) 等为主要优势物种构成的不同组合的植物群落[16]。

1.2 研究材料

所采用的种子均采集于黄土丘陵沟壑地区安塞区纸坊沟及宋家沟小流域，选取长势相对均匀的群落或种群10个以上，每个群落内选取20株以上的植物进行种子采集，对同种种子混合后备用。种子采集于2014年9月至12月，采集好的种子置于纸袋中，在阴凉通风处保存，于2015年3月，在实验室内挑选饱满种子，进行种子萌发试验。样品详细信息如表1所列。

1.3 试验方法

模拟干旱的PEG溶液(聚乙二醇，分子量为6000)浓度设置为0(对照)、50、100、150、200和300 g·L-1共6个处理[17]，每个处理3次重复。将两张用不同浓度PEG溶液浸透的滤纸置于培养皿中，然后均匀摆入种子，小种子如蒿属放入100粒，较大的种子放入50粒。每天以称重法补充蒸馏水以维持溶液渗透势恒定。

萌发试验在人工气候箱内进行，气候箱设置为光照/黑暗(12 h/12 h)周期循环，光照强度8 000 lx，温度25 ℃，相对湿度为70%；黑暗温度为15 ℃，相对湿度为80%。从种子培养次日起每天定时统计发芽种子数，种子的萌发以胚根长到种子长度的1/2为标准(参考《国际种子发芽规程》)，持续15 d，将已发芽的种子挑出。发芽试验结束时对未萌发的种子进行生活力鉴定，以确定具有生活力而没有萌发的种子数量。

1.4 种子萌发指标及其计算方法

萌发时滞是指从种子着床到种子开始萌发持续的时间(d)；

发芽势=发芽高峰期(一般以最初1/3天数内发芽种子数计)发芽种子数/供试种子数×100%；

发芽率=发芽终期发芽种子数/供试种子数×100%；

发芽指数=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt为不同时间发芽的种子数，Dt为相应的发芽时间。

发芽指标相对值=渗透胁迫下指标测定值/对照下指标测定值；

萌发抗旱指数(GDRI)：参考王赞等[18]及安永平等[19]的方法计算。

GDRI=渗透胁迫下的萌发指数/对照萌发指数。

萌发指数=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8。

式中：nd2、nd4、nd6、nd8分别是第2、4、6、8天的种子发芽粒数，1.00、0.75、0.50、0.25分别为相应萌发天数所赋予的抗旱系数。

1.5 抗旱性综合评价方法

用模糊数学隶属法进行抗旱性综合评价[5]，计算公式:

X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中：X为参试植物某一抗旱指标的测定值，Xmax为该指标中的最大值，Xmin为该指标中的最小值，若某一指标与抗旱性呈负相关关系，可通过反隶属函数计算其抗旱性隶属函数值，公式:X(μ)= 1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，先求出每种植物各个抗旱指标在不同PEG浓度下的隶属值，然后把每一指标在不同PEG浓度下的隶属值累加求平均值，最后再将每一植物各抗旱指标的隶属值累加，求其平均值。通过比较16种植物的抗旱隶属值的总平均值大小，确定各种植物抗旱性的强弱。

1.6 数据处理

采用Excel 2007软件将试验结果进行初步统计。采用SPSS 17.0软件对所测数据进行统计分析，用平均值表示测定结果，对同一植物种子的不同处理进行单因素方差分析，并用Duncan法对各测定数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对16种植物种子萌发特性的影响

2.1.1干旱胁迫对16种植物种子萌发时滞的影响 16种植物种子随干旱胁迫的加剧萌发时滞延长，在对照(0 g·L-1)条件下，一、二年生植物萌发准备期为2～3 d，多年生植物在3～7 d，灌木半灌木在2～8.5 d(表2)。随着PEG浓度的增大，萌发时滞逐渐增加，且随PEG溶液浓度的增大这种延缓作用越来越明显；大多数种子在PEG浓度为50 g·L-1时萌发无明显延迟，当PEG浓度达到100g·L-1时，大多数植物种子萌发延迟1 d以上；当PEG浓度达到150 g·L-1时达乌里胡枝子无种子萌发；当PEG浓度达到200 g·L-1时，香青兰、臭蒿、大针茅、墓头回、鹅观草、菊叶委陵菜、丁香、达乌里胡枝子均无法萌发。

表2 不同浓度PEG干旱胁迫下16种植物种子萌发时滞Table 2 Days before seed germination of 16 species under different drought stresses d

2.1.2干旱胁迫对16种植物种子发芽势的影响 发芽势可表示种子发芽能力和速度的强弱，一般认为发芽势高的种子播种后发芽整齐。随PEG胁迫的增强，供试种子的发芽势逐渐降低，说明在PEG干旱胁迫条件下，种子的发芽高峰期滞后，但不同物种种子萌发对干旱胁迫响应不同(表3)。一、二年生草本植物种子普遍具有较高的发芽势，而多年生草本植物发芽势较低；在PEG浓度为50 g·L-1时，香青兰、风毛菊、白羊草的发芽势比对照高，但与对照无显著差异(P>0.05)；在PEG浓度为100 g·L-1时，大多数植物种子发芽势显著低于对照(P<0.05)，仅鬼针草和狗尾草与对照无显著差异(P>0.05)，从PEG浓度超过150 g·L-1后所有植物发芽势与对照相比均显著降低(P<0.05)。

2.1.3干旱胁迫对16种植物种子发芽率的影响 发芽率是反映种子发芽能力的主要指标，供试种子的发芽率随PEG胁迫的增强呈不同程度的降低(表4)。但PEG浓度为50 g·L-1时，狗尾草、风毛菊种子的相对发芽率分别为116.7%和103.9%，较对照有所增加；在PEG浓度达到100 g·L-1时，7种一、二年生植物仅鬼针草、风毛菊、臭蒿发芽率与对照无显著差异(P>0.05)，其余4种植物均显著降低(P<0.05)；5种多年生植物较对照均显著降低(P<0.05)，灌木半灌木仅杠柳与对照相比差异不显著(P>0.05)；当PEG浓度为200 g·L-1时多数植物种子仅有极少量种子萌发或无种子萌发。

表3 不同浓度PEG干旱胁迫下16种植物种子的发芽势Table 3 Germination potential of seeds of 16 species under different drought stress %

同行不同小写字母表示同一物种内不同处理间差异显著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments in the same species at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表4 不同干旱胁迫下16种植物种子的发芽率Table 4 Germination percentage of seeds of 16 species under different drought stress %

2.1.4干旱胁迫对16种植物种子发芽指数的影响 发芽指数是种子活力的重要指标，其值愈大种子活力愈高。随PEG干旱胁迫增加，所有植物种子发芽指数均呈下降趋势(表5)。在PEG浓度为50 g·L-1时，一年生植物除益母草(7.6)外均与对照无显著差异(P>0.05)，多年生植物菊叶委陵菜(7.89)和白羊草(5.53)与对照无显著差异(P>0.05)，其余3种均与对照差异显著(P<0.05)，4种灌木半灌木均与对照差异显著(P<0.05)；在PEG浓度为100 g·L-1时，所有植物均与对照差异显著(P<0.05)；当PEG浓度大于200 g·L-1时，大多数植物种子发芽指数显著降低(P<0.05)。当PEG浓度为50 g·L-1时，仅大针茅和丁香种子的相对发芽指数在50%以下，当PEG为100 g·L-1时，仅有5种植物种子相对发芽指数在50%以上，当PEG为200 g·L-1时，狗尾草相对发芽指数最高，为12.90%，其余植物种子均低于4%。

2.2 不同干旱胁迫对16种植物种子萌发抗旱指数的影响

萌发抗旱指数表示物种在干旱胁迫时间和强度上的差异(表6)。方差分析表明，其变化趋势与发芽指数一致，同样表现出随PEG浓度的增强，各物种抗旱指数持续下降的趋势。在PEG浓度为50 g·L-1时，仅大针茅和丁香抗旱指数低于0.5，其余均在0.5以上；当PEG浓度为100 g·L-1时，一、二年生植物还保持较高的抗旱指数，仅香青兰和猪毛蒿抗旱指数较50 g·L-1时有显著(P<0.05)降低，其他植物的抗旱指数均无显著变化(P>0.05)，而多年生植物抗旱指数均低于0.5，灌木半灌木仅铁杆蒿高于0.5；当PEG浓度为150 g·L-1时，大部分植物种子的抗旱指数降到0.1以下；当PEG浓度为200 g·L-1时，仅鬼针草较150 g·L-1时显著差异(P<0.05)，其余15种植物种子均无显著差异(P>0.05)。

表5 不同干旱胁迫对16种植物种子发芽指数的影响Table 5 Effect of different drought stress on seeds germination indexes of 16 species

表6 不同干旱胁迫下16种植物种子萌发的抗旱指数Table 6 Drought resistance index of seed germination of 16 species under different drought stress

2.3 16种植物种子的抗旱性综合评价

各植物种子在不同萌发指标下抗旱性不同，因此采用模糊函数隶属法对16种植物的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数和抗旱指数进行综合评价，得到16种植物的隶属函数综合值(表7)，一般而言，综合值越大，表明种子的抗旱能力越强。16种植物种子的综合值差异较小，介于0.203～0.384，其中综合值大于0.350的有鬼针草、猪毛蒿、狗尾草、白羊草、臭蒿、风毛菊，综合值小于0.250的为大针茅，其余9种介于0.279～0.343。

3 讨论

3.1 干旱胁迫对16种植物种子萌发的影响

种子萌发和幼苗建植是植物生活史过程中最为脆弱的阶段[20]，干旱、半干旱地区水分是限制植物更新的关键生态因子，进而影响植被的恢复和空间分布[21]。不同浓度的PEG对16种植物种子的萌发均有一定的抑制作用，且抑制程度随浓度的增加而增强。随PEG浓度的增大，种子萌发时滞延长直至不萌发(表2)，种子发芽势和发芽率显著降低(P<0.05)(表3)。种子发芽指数和抗旱指数亦随干旱胁迫的加剧显著下降(表5、表6)，表明在干旱胁迫条件下植物种子萌发时间延长，萌发过程更加分散，这与郭晋梅等[22]对白羊草(Bothriochloaischaemum)、郑庆钟等[23]对沙生针茅(Stipaglareosa)种子的研究结果类似。

种子萌发时滞表征植物种子萌发的快慢，代表着植物在降水不确定生境下生存的机制[24]。在干旱半干旱地区，快速萌发的种子能够抓住有效降水脉冲，实现种子萌发和幼苗更新。本研究中所有的一、二年生植物均具有较短的萌发时滞，在遇水后2～3 d便完成萌发，且具有较高的发芽势，能够在较短时间较为整齐的发芽，有利于抓住有效降雨。研究区0-10 cm土壤层为速变层，降水后表层土壤水分在3 d后降到降水前水平[25]，进一步表明，较短的萌发时滞和快速的根系生长，能够增加植物利用有效降水完成更新。而多年生植物如大针茅，灌木半灌木丁香，萌发时滞较长，这可能植物种子较大，萌发所需时间较长[26]。

表7 16种植物耐旱隶属值及耐旱性综合评价Table 7 Subordinate values of drought resistant capability and comprehensive evaluation of 16 species

已有研究表明，一定程度的干旱胁迫有利于种子的萌发。采用PEG-6000，孙霞和高信芬[27]、李志萍等[28]分别对5种木蓝(Indigofera)和栓皮栎(Quercusvaridbilis)种子的研究发现，一定程度的干旱胁迫可以提高种子的发芽率。本研究中，当PEG为50 g·L-1时部分种子的发芽势和发芽率比对照有所增加，表面低浓度的PEG-6000可以促进一些植物种子的萌发。

3.2 植物种子的抗旱性评价

植物的抗旱性是由遗传因子和环境共同控制的一个复杂的数量性状，种子的抗旱能力在每个单一指标的评价下均不相同，单纯的用一个抗旱指标很难对各植物种子萌发期的的抗旱性做出判断，只有采用多指标的综合评价，才能比较客观地反映植物的耐旱性[5，10-12]。因此，本研究以相对发芽势、相对发芽率、相对发芽指数和抗旱指数为依据，对种子的抗旱性做出综合性评价，结果表明，在干旱胁迫下，鬼针草、猪毛蒿、狗尾草、白羊草、臭蒿、风毛菊具有较高的抗旱能力，有助于其在退耕演替过程中作为优势物种构建群落，为进一步研究该区域退耕地植物群落演替规律提供理论依据。

4 结论

1) 干旱胁迫显著影响种子的萌发。PEG浓度越大，干旱胁迫对种子萌发的抑制作用越明显。低浓度(50 g·L-1)的PEG-6000在一定程度上可以促进种子萌发，高浓度的PEG-6000严重抑制种子萌发。

2)不同的PEG胁迫对不同生活型的物种影响不同，在干旱胁迫下，一、二年生植物种子的萌发特性下降缓慢，且随PEG浓度的增大，一、二年生的植物种子萌发特性优于多年生植物，表明在同一干旱胁迫处理下，后者比前者的反应更加敏感，耐旱性更差。

3)通过采用种子萌发期各项指标对种子的抗旱性做出综合性评价，发现16种植物种子萌发的抗旱性强弱依次为鬼针草>猪毛蒿>狗尾草>白羊草>臭蒿>风毛菊>丁香>墓头回>铁杆蒿>菊叶委陵菜>益母草>鹅冠草>香青兰>杠柳>达乌里胡枝子>大针茅。

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