土壤水分波动对高寒草甸生态系统CO2和N2O排放的影响

王 瑞，王 平，高永恒，马 钢

(1.甘肃农业大学资源与环境学院,甘肃 兰州 730070； 2.中国科学院成都山地灾害与环境研究所,四川 成都 610041)

土壤水分波动是土壤所经历的最普通和频繁的自然过程，主要是由降水在时间上的分布不均而引起的，它使土壤经历了一个由厌氧到好氧的物理、化学和生物的变化过程[1]。低含水量土壤遇到降水时，土壤中的微生物活性被激发，土壤碳、氮在短时间内以CO2和N2O形式排放到空气中,或者以NH4+-N和NO3--N形式淋失，从而增加了大气中温室气体的浓度，降低了土壤肥力[2-3]，这对生态系统碳、氮的固持是非常不利的。有研究表明，低含水量土壤接受降水，土壤释放CO2的速率比持续湿润处理迅速提高至少5倍，产生土壤呼吸的激增效应[4]。Beare等[5]研究表明，土壤水分波动无论在低含水量阶段还是较高含水量阶段，其N2O的产量均高于恒定含水量土壤。因此，探讨土壤温室气体对土壤水分波动的响应，对认识土壤碳、氮排放规律以及气候变化研究有着重要的意义。

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被称为“世界第三极”，是生态学及其相关科学热点领域的重点研究区域之一[6]。高寒草甸是青藏高原独特的植被类型，土壤碳氮储量较高，在区域乃至全球碳氮循环中有着重要的作用[7-8]。由于青藏高原地势高，气候特殊，并且降水的季节分配不均，降水日变化明显，以致青藏高原地区高寒草地土壤经历着频繁的土壤水分波动过程。青藏高原气候的未来变化趋势是向暖湿方向发展，土壤低含水量时间延长，同时大暴雨概率增加，气候土壤水分波动的格局越发凸显，所以未来高寒草甸土壤水分波动程度将显著加剧[9-10]。目前,高寒草甸生态系统土壤呼吸的研究报道较少，并且对土壤呼吸的影响因素的研究多集中温度、水分、土壤结构和性质、土壤pH以及人为的施肥等[11-13]，水分波动对土壤呼吸的影响鲜见报道。基于目前青藏高原高寒草甸生态系统温室气体排放的研究现状以及未来气候变化的趋势，对土壤水分波动条件下青藏高原典型的高寒草甸生态系统温室气体(CO2、N2O)通量进行研究，以期了解高寒草甸生态系统温室气体排放对极端气候下土壤水分波动的响应机制，这将对认识高寒草甸土壤温室气体排放及土壤碳、氮循环有着重要的科学意义。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东部的若尔盖高原红原县(33°54′ N、102°36′ E)，该地地势东南部较高，西北部较低，浅丘山地和丘间低地构成了该地区的主要地貌类型。试验点位于一个平坦的宽谷景观内，海拔在3 500 m以上，周围环绕着一些高度为50～150 m的小山丘，为大陆性高原气候，日温差较大。年均降水量752 mm，5-9月的降水量占全年降水量的86%左右，年均蒸发量1 263 mm。年均湿度60%～70%，年均日照时间2 159 h，年均太阳辐射6 194 MJ·m-2。年平均气温1.1 ℃，无绝对无霜期。7月平均气温最高，约10.9 ℃；1月平均气温最低，约为-10.3 ℃。

试验样地植被为典型高寒草甸植被，优势种是四川嵩草(Kobresiasetchwanesis)，主要伴生种有高山紫菀(Asteralpinus)、垂穗鹅冠草(Roegnerianutans)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)和草玉梅(Anemonerivularis)。据甘肃农业大学资源与环境学院测定，试验样地土壤pH为6.13，有机碳含量为46.42 g·kg-1，全氮含量为4.22 g·kg-1，0-10 cm土壤含水率最高值出现在7月，为58.60 cm3·cm-3，最低值出现在1月，为28.20 cm3·cm-3，植物生长季平均含水率为49.00 cm3·cm-3。

1.2 试验设计

1.2.1土柱的建立 原状土柱的采集工作在2012年12月26日进行，采集地点位于四川省红原县境内具有代表性的高寒草甸地段，所采集土柱的规格为长60 cm、宽60 cm、高65 cm，土柱规格参考了国际上通用的中型试验系的设计规格，既满足对当前试验效果和采样的需要，又考虑了试验成本[14]。采集时土柱处于冰冻状态，保留完整植被，整个采集过程尽可能降低草甸对土壤柱体的干扰，之后将该状态下的土柱紧密放置于长方体钢桶中，使钢桶略高于土体表面，并在土体中安置规格为长54 cm、宽54 cm、高15 cm的底座，底座有约1 cm宽的水槽，露出土体表面2 cm以便放置静态采气箱。在钢桶底部安装有一根长约70 cm长的软管，拉至铁桶侧面形成连通器用于观测土柱中的水位(图1)。当需要测量土柱体积含水量时，用刻度尺从箱体底部测量土柱中水位，即为土柱体积含水量。将采集好的原状土柱采取有效措施保存好以避免牦牛等家畜的破坏。

图1 原状土柱示意图Fig. 1 Schematic diagram of lysimeter in undisturbed soil

1.2.2试验设计 基于试验区的最高含水量(59 cm3·cm-3)，本研究设置了高含水量(60 cm3·cm-3)-低含水量(30 cm3·cm-3)-高含水量(60 cm3·cm-3)的一个土壤水分波动处理和一个恒湿对照，经历土壤水分波动的处理在低含水量时期土壤含水量维持在30 cm3·cm-3，恒湿对照土壤含水量处理维持在60 cm3·cm-3，每个处理设置3个重复。为避免试验过程中受到自然降水对设定土壤含水量的影响，在供试原状土柱上方都放置了透光性良好且可移动的简易遮雨棚，遮雨棚高为2 m，且四周敞开，遇到降水时及时将遮雨棚遮挡在6个原状土柱上面，隔绝自然降水的影响，平时则移开简易遮雨棚，使6个土柱保持着和外界一样的自然环境。所有试验处理于每天下午太阳下山后观测土柱体积含水量，通过土柱表面浇灌补充水分，水分下渗并通过软管观测是否达到目标含水量。试验于2013年6月10日开始，此时所有处理土壤含水量维持在60 cm3·cm-3，于7月6日开始进行降低含水量处理，于7月17日土壤含水量开始自然下降，9月12日达到目标土壤含水量(30 cm3·cm-3)，在低含水量阶段每天补充0.5 L水使土壤含水量维持在30 cm3·cm-3；9月12日开始补水，使所有处理土壤体积含水量恢复到60 cm3·cm-3左右。恒湿对照处理在试验期间每天补水，保持土壤体积含水量为60 cm3·cm-3左右。

1.3 测定项目和方法

温室气体CO2和N2O采集和浓度测定：温室气体(CO2、N2O)样品采用静态箱法收集。采样箱材质为铁，长和宽均为50 cm，高度为40 cm，四周及箱顶均用保温材料包裹。采样箱顶部安装有温度计和稳压管，稳压管上套有橡胶软管并配有夹子，箱体侧面打孔并塞有橡胶塞，橡胶塞上插入注射器针头用于采气。每4天采集一次气样，每天09：00开始，每间隔10 min采集一针，共4针。采集气样时，先安装好采样箱顶部的温度计和稳压管，之后使用100 mL气密注射器插在箱体侧面注射器针头上，采集100 mL气体样品，采集好气体后及时关闭气密注射器上的三通阀，并且同时用夹子夹紧稳压管上的橡胶软管。及时将采集的气样转移至100 mL密封真空铝箔气袋中保存。采样结束，及时移开采样箱。将采集的气体及时送往中科院成都山地所盐亭试验站进行分析，CO2和N2O的浓度使用气相色谱分析仪(Agilent7890A)进行分析。

土壤样品的采集和分析：利用直径2 cm的小型土钻在2013年7月17日、2013年9月12日、2013年10月28日分别采集6个土柱表层0-10 cm土壤样品，采集时在土柱底座外分别采取4个点的土样。采得的土壤样品及时分拣出植物体、根系和其他非土壤杂物，过2 mm筛，装入密闭自封袋并及时进行土壤硝态氮、铵态氮和溶解性有机碳的分析。采用105 ℃烘干法进行土壤含水量的测定，用流动分析仪(Auto Analyzer 3)测定溶解性有机碳(DOC)、铵态氮和硝态氮的含量。采集气样的同时，使用土壤温度记录仪测定土壤5 cm的体积含水量和土壤温度，通过观测静态箱上的温度计记录采气时静态箱的温度。

1.4 数据分析

CO2和N2O的排放通量使用下述公式计算[15]：

式中：F表示CO2或N2O的通量[μg·(m2·h)-1]，C1和C2表示扣静态箱前后土壤CO2或N2O的浓度(%)，A代表静态箱底面积(m2)，V是静态箱体积(m3)，T1和T2是扣静态箱前后的温度(℃)，t1和t2是扣静态箱前后的时间(h)，M0代表温室气体摩尔质量(g·mol-1)，m1和m2是扣静态箱前后的温室气体质量(mg或μg)。

温室气体累积排放量计算公式为：

S=∑(Fi+1+Fi)/2×24×(ti+1-ti)。

式中：S为温室气体(CO2和N2O)累积排放量，若为负值则表示累积吸收量；i为测定次数；t为测定日期。

数据运算使用Microsoft Excel 2013，作图使用Oringin 9。应用SPSS 19.0软件进行了数据的统计分析：采用t检验分析比较了土壤水分波动处理和对照间的差异，并用回归分析确定了各个观测指标之间的关系。

2 结果与分析

2.1 土壤水分波动下土壤温湿度变化

本研究设置了土壤体积含水量60-30-60 cm3·cm-3的土壤水分波动循环。土壤水分波动处理与恒湿对照处理土壤5 cm温度变化趋势一致(图2A)，无显著差异(P>0.05)。土壤含水量在整个试验期间受人工调控，在设定值附近小幅度波动(图2B)。

2.2 土壤水分波动下CO2排放特征

2.2.1CO2通量动态变化 在整个试验阶段，土壤水分波动处理与恒湿对照处理的高寒草甸生态系统CO2排放通量变化趋势基本一致，均是先增加后减少(图3)。在土壤体积含水量60 cm3·cm-3阶段，不同处理CO2排放通量没有显著差异(P>0.05)。在30 cm3·cm-3土壤含水量阶段，土壤水分波动处理CO2排放通量与恒湿对照处理差异显著(P<0.05)。在补水后60 cm3·cm-3含水量阶段，各处理土壤体积含水量均回到60 cm3·cm-3，CO2排放通量无显著差异(P>0.05)。

2.2.2CO2累积排放量 在60 cm3·cm-3含水量阶段和补水后60 cm3·cm-3含水量阶段，水分波动处理与恒湿对照CO2累积排放量无显著差异，但在30 cm3·cm-3含水量阶段土壤水分波动处理的土壤CO2累积排放量与恒湿对照处理差异显著(P<0.05)。整个试验期间(6月10日至10月28日，约140 d)，与恒湿对照相比，经历了水分波动的土壤CO2累积排放量增加了12.99%，总累积排放量显著高于恒湿对照的CO2累积排放量(P<0.05)。

图2 试验期间土壤温湿度动态变化Fig. 2 Dynamics of soil moisture and temperature during the treatment

图3 水分波动处理与恒湿对照处理CO2通量比较Fig. 3 Comparison of CO2 flux in moisture fluctuation treatment and control treatment

处理Treatment日期Date/(MM⁃DD)土壤水分Soilmoisture/(cm3·cm-3)CO2累积排放量CO2emission/(g·m-2)总累积量Totalaccumulation/(g·m-2)土壤水分波动Soilmoisturefluctuation06⁃10-07⁃17600．62±0．01Ba07⁃17-09⁃12300．86±0．02Aa09⁃12-10⁃28600．27±0．05Ca1．74±0．03a恒湿对照Control06⁃10-07⁃17600．58±0．03Ba07⁃17-09⁃12600．75±0．03Ab09⁃12-10⁃28600．21±0．01Ca1．54±0．02b

不同小写字母表示同一时间水分波动处理与恒湿对照之间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示不同含水量之间差异显著(P<0.05)。表2同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference among moisture fluctuations treatmeant and the control treatmeant at the 0.05 level, different capital letters within the same row indicate significant difference among different water contents at the 0.05 level, similarly for Table 2.

2.3 土壤水分波动下N2O排放特征

2.3.1N2O通量动态变化 高寒草甸生态系统N2O排放通量在整个试验期间的变化较复杂，规律性不明显。从整个试验过程中来看，土壤水分波动处理和恒湿对照处理的N2O通量有正也有负，说明高寒草甸生态系统的N2O源汇功能一直在变化，试验期间土壤水分波动处理和恒湿对照处理都不是固定的源或汇(图4)。

2.3.2N2O累积排放量 总体来看，土壤水分波动处理N2O的总累积量显著低于恒湿对照(P<0.05)。不同阶段水分波动处理与恒湿对照的N2O累积排放量差异不显著(P>0.05)。试验前期(60 cm3·cm-3)。土壤水分波动处理和恒湿对照N2O排放量均显著低于试验后期(60 cm3·cm-3)，N2O排放量分别降低了1.25和1.22 mg·m-2。土壤水分波动处理经过补水后，N2O累积排放量较低含水量阶段(30 cm3·cm-3)显著(P<0.05)降低了0.62 mg·m-2(表2)。

2.4 土壤水分波动下土壤碳和氮的变化

土壤水分波动处理在试验结束时(10月28日)的土壤DOC浓度显著高于降低土壤含水量前(7月17日前)及补水前(9月12日前)DOC浓度(P<0.05)(表3)。经历低含水量后(7月17日-9月12日)，土壤水分波动处理的土壤DOC浓度下降了32.54 mg·kg-1，而此段时间内恒湿处理下土壤DOC下降了15.86 mg·kg-1，二者差异显著(P<0.05)；经过补水以后至试验结束时(9月12日-10月28日)，土壤水分波动处理的DOC浓度增加了120.46 mg·kg-1，此段时间内恒湿处理土壤DOC增加了144.30 mg·kg-1，且恒湿对照DOC浓度增加量明显高于土壤水分波动处理(P<0.05)。从整个土壤水分波动过程(60-30-60 cm3·cm-3)来看，恒湿对照处理土壤DOC浓度的增加量明显高于土壤水分波动处理。

土壤铵态氮含量在土壤水分波动处理30 cm3·cm-3阶段(7月17日-9月12日)显著减少(P<0.05)(表3)，在补水后60 cm3·cm-3含水量阶段(9月12日-10月28日)又增加，与恒湿对照土壤铵态氮变化趋势一致。铵态氮含量在7月17日不同处理间差异不显著(P>0.05)，9月12日和10月28日水分波动处理显著低于恒湿对照处理。土壤水分波动处理与恒湿对照的土壤硝态氮含量在整个试验期间都处于不断减少过程，且在水分波动处理后期硝态氮含量显著低于恒湿对照处理(P<0.05)。

2.5 土壤水分波动下土壤CO2排放的影响因素

2.5.1土壤温度对CO2排放的影响 使用指数模型对5 cm土壤温度和CO2通量的关系进行拟合，发现土壤水分波动处理和恒温对照处理的CO2通量与5cm土壤温度都表现出了指数相关性(图5)。计算得到土壤水分波动处理和恒湿对照处理的Q10值分别为3.74和3.33，土壤水分波动处理Q10值大于恒湿对照处理Q10值，表明土壤水分波动增大了土壤呼吸的温度敏感性。

图4 水分波动处理与恒湿对照处理N2O通量Fig. 4 N2O flux in moisture fluctuations treatmeant and the control treatmeant

处理Treatment日期Date/(MM⁃DD)土壤水分Soilmoisture/(cm3·cm-3)N2O累积排放量N2Oemission/(mg·m-2)总累积量Totalaccumulation/(mg·m-2)土壤水分波动Soilmoisturefluctuation06⁃10-07⁃17601．49±0．21Aa07⁃17-09⁃12300．86±0．28Ba09⁃12-10⁃28600．24±0．28Ca2．60±0．20b恒湿对照Control06⁃10-07⁃17601．85±0．15Aa07⁃17-09⁃12601．33±0．36Ba09⁃12-10⁃28600．63±0．21Ca3．81±0．02a

表3 土壤水分波动处理与恒湿对照处理在水分波动过程中土壤DOC、NH4+-N和NO3--N含量Table 3 Levels of soil DOC，NH4+-N and NO3--N with moisture fluctuations process in moisture fluctuations treatmeant and the control treatmeant

图5 土壤温度与CO2通量回归关系Fig. 5 Relationship between CO2 fluxes and soil temperature

2.5.2DOC对CO2排放的影响 作为土壤微生物呼吸作用的底物，土壤DOC含量的变化影响到CO2的排放通量。降低土壤含水量时(7月17日)，CO2排放通量与土壤DOC浓度之间呈显著正相关关系(P<0.05)。在补水前(9月13日前)及试验结束时(10月27日)，CO2排放通量和土壤DOC浓度之间无显著相关性(P>0.05)。

2.6 土壤水分波动下土壤N2O排放的影响因素

温湿度和高寒草甸生态系统N2O排放通量之间没有显著相关性(表4)。恒湿对照处理N2O通量与土壤铵态氮含量极显著负相关(P<0.01)。土壤水分波动处理的N2O 通量与土壤铵态氮和硝态氮含量相关性均不显著(P>0.05)。

表4 各因素与N2O排放通量的相关性分析Table 4 Relationship between N2O emission and different factors

**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。n=9。

**, indicates significant correlation at the 0.01 level.n=9.

3 讨论

3.1 土壤水分波动对高寒草甸CO2排放的影响

土壤水分波动主要通过改变土壤水分，从而改变土壤的理化性质[16]。研究表明,土壤含水量和土壤呼吸有极显著正相关关系[17-18]；低含水量土壤补水后，土壤微生物活性会被激发，发生CO2排放量增加的情况[19]。本研究发现，经过水分波动处理的土壤比恒湿条件下土壤排放了更多的CO2。无论是土壤水分波动处理，还是恒湿对照，土壤温度都对CO2排放有显著(P<0.05)影响。土壤释放CO2与土壤温度之间具有指数关系[20-21]，土壤呼吸会受到温度的影响，温度极高或者极低都会限制土壤呼吸。温度通过影响土壤水分以及土壤微生物活性从而影响到土壤释放CO2。有研究指出,土壤呼吸和DOC浓度具有正相关性，而且可能土壤呼吸释放的CO2很大部分来自DOC[17,22]。本研究发现,仅在试验开始时CO2通量与土壤DOC浓度呈显著正相关关系(P<0.05)。原因是降低土壤含水量开始时所有处理的土壤体积含水量都在60 cm3·cm-3左右，温度没有显著差异，植物在生长初期，释放的CO2主要来自于植物根际呼吸和土壤呼吸，因此土壤DOC浓度与CO2通量正相关。补水前植物开始茂盛生长，土壤DOC浓度受到植物生长的影响导致DOC浓度与CO2通量之间无显著相关性。在试验结束时，不同处理土壤DOC含量均显著上升，此时土壤温度降低，微生物活性降低，导致积累了大量的DOC。

3.2 土壤水分波动对高寒草甸N2O排放的影响

高寒草甸生态系统N2O排放通量极易受到多种环境因子的综合影响，因此在整个生长季波动变化很大。试验前期(60 cm3·cm-3)土壤水分波动处理和恒湿对照处理N2O累积排放量均显著低于试验后期(60 cm3·cm-3)，原因是低温降低了土壤微生物的活性，且NO3--N含量及NH4+-N含量显著降低，减少了N2O的排放。土壤水分波动处理在30 cm3·cm-3含水量阶段N2O累积排放量显著低于60 cm3·cm-3含水量阶段，原因是土壤含水量在45%～75%之间硝化作用和反硝化作用共同作用可以产生更多的N2O[23],但在30 cm3·cm-3含水量阶段不同处理间并未发现显著差异，可能是植物生长及土壤理化性质的差异共同作用的结果。对总N2O累积排放量而言，土壤水分波动处理N2O累积排放量显著低于恒湿对照，但在不同阶段不同处理间N2O累积排放量没有显著差异，可能是多种环境因子共同作用的结果[24]，想要进一步研究土壤水分波动对N2O排放的影响，应该控制其他影响因素，在单因素条件下研究可能得到更可靠的结果。

温度和湿度均与高寒草甸生态系统N2O排放通量无显著相关性，这一结论与张惠等[25]的研究结果一致。对于无机氮，本研究发现，仅恒湿对照处理土壤铵态氮含量与N2O通量呈极显著负相关关系，可能是由于微生物活性较强消耗或固定了较多的氮[26]。

4 结论

土壤水分波动增加了高寒草甸生态系统CO2排放通量。CO2排放通量与土壤温度呈正指数关系(土壤水分波动R2=0.827，恒湿对照R2=0.791，P<0.05)。在开始的高含水量阶段，CO2排放与DOC含量有显著正相关关系(P<0.05)，但在低含水量阶段，无显著相关性(P>0.05)。这表明，水分波动增加了高寒草甸CO2排放通量，影响了土壤碳过程，反映出土壤水分波动过程中DOC和CO2关系的复杂性。

土壤水分波动显著减少了高寒草甸生态系统N2O的排放。温度和湿度与高寒草甸生态系统N2O排放量无显著相关性(P>0.05)。恒湿对照处理的N2O通量与土壤铵态氮含量极显著负相关(P<0.01)，土壤水分波动处理的N2O通量与土壤矿化态氮含量无显著相关性(P>0.05)。

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