果实采后冷害发生生理机制及调控技术研究进展

张倩 王庆国 白冬红 张晶 陈义伦 辛力

摘要：低温是延长果实采后成熟衰老的有效手段，然而不适宜的低温贮藏易导致冷敏型果实发生冷害，从而失去商品价值。如何缓解低温贮藏下的冷害发生已成为冷敏型果实釆后保鲜和品质调控亟待解决的关键问题。本文综述了果实发生冷害的症状、条件，目前关于冷害的几种机理假说和近年来减轻冷害的相关技术措施。最后对果实冷害的发展方向做了简要展望。

关键词：果实;冷害;生理机制;调控技术

中图分类号：S609+.3文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）12-0152-06

低温贮藏广泛应用于各种果蔬的保鲜，是有效的贮藏方法之一。但不适宜的低温贮藏条件反而会导致果实出现生理机能障碍，最终发生冷害。冷害是指一些冷敏型的植物或植物器官处于组织冰点以上的不适低温下产生的伤害。因此，探讨低温贮藏过程中果实冷害发生的机理及调控技术具有重要意义。本文特综述近年来国内外果实采后贮期冷害的生理研究和控制技术研究进展。

1 冷害症状

果实冷害的典型症状主要包括：果皮凹陷、褐变，表面组织出现水渍状斑点，果肉发绵，未成熟果实失去后熟能力，果实芳香气味丧失等[1-3]。冷害一般在较高温度下发生，其症状往往在离开低温条件转移到温暖环境中后才表现出来，因而不易及时发现，对果蔬造成的损失很大。果实采后冷害的发生除了取决于贮藏温度和贮藏时间，也与品种和栽培条件密切相关[4]。

2 冷害发生的生理机制

2.1 冷害对果实细胞膜的影响

细胞膜损伤被认为是冷害发生的主要原因之一。Lyons等[5]根据细胞膜结构功能与冷害的关系提出膜脂相变学说，认为在冷害温度下，膜脂分子的序列由液晶态转变为凝胶态，膜系统遭到破坏，细胞和亚细胞结构改变，细胞膜透性增加，电解质外渗，导致果实代谢失衡和生理失调，最终发生冷害。Wang等[6]认为植物细胞膜在冷害温度下发生膜脂相变，进而引起膜透性的改变，与膜相关的一系列酶活也发生改变，最终导致细胞代谢失调和功能紊乱。赵颖颖等[7]研究发现桃果实在冷藏过程中随着冷害发生，ATP、ADP 含量及能荷水平下降，膜脂过氧化加剧，细胞膜透性增加，褐变指数升高。

2.2 冷害对果实抗氧化系统的影响

超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）是植物体内重要的活性氧清除剂。SOD专一地将O·-2歧化为H2O2和O2，CAT催化H2O2生成H2O，APX和GR在抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环中起催化作用，在此循环中植物体内大量的H2O2被清除。植物抗冷性与其抗氧化酶活性呈正相关，通过提高植物体内的抗氧化酶活性可以有效清除活性氧自由基，减轻对细胞膜脂的氧化伤害。Wang等[8]研究发现，水杨酸（salicylic acid，SA）处理可提高桃果实体内抗氧化酶活性，从而减轻冷害。油桃果实的SOD、CAT和APX活性在冷害发生后迅速下降，冷害果实的相对膜透性和MDA含量显著高于对照[9]。

2.3 冷害与活性氧的关系

活性氧具有很强的氧化性，其含量的增加会导致植物细胞质膜发生过氧化反应，改变膜完整性进而导致膜系统损伤，造成植物代谢功能的丧失甚至细胞的死亡。正常情况下植物体内活性氧的产生和清除处于动态平衡，不会对细胞产生伤害。当植物处于逆境胁迫的条件下，细胞内活性氧产生与清除的平衡机制遭到破坏，大量积累的活性氧引发膜脂的过氧化，对细胞膜系统造成损伤[10]。Saba等[11]利用硝普酸钠处理桃果实，发现100 mol/L的硝普酸钠促进活性氧的积累，减少抗氧化酶的活性，在贮藏过程中加速水果的氧化，并且加速冷害的发生。

2.4 冷害对果实细胞壁物质代谢的影响

低温胁迫会影响果实细胞壁物质的代谢，导致果实不能正常软化，出现果肉发绵和木质化等冷害症状[12]。果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的不平衡是导致细胞壁果胶质代谢异常、产生果胶质凝胶的主要原因。Brummell等[13]发现桃果实在冷藏期间，PME活性提高，PG活性降低，高分子量的低甲氧基果胶不断积累，束缚了果实中的游离水，从而导致桃果肉果汁减少和絮败现象的发生。油桃果实在冷藏过程中发生的絮败也是由其果肉中PME和PG变化的不平衡所导致[14]。热处理能够促进果实释放乙烯，提高PME、exo-PG、endo-PG、SOD、CAT和APX活性，抑制木质化的形成，果实能后熟软化，但由于贮期exo-PG活性上升，endo-PG活性下降，两者之间的差异逐渐增大，致使果实后熟异常，出现絮败症状[15]。1-MCP或气调包装能够显著降低冷害的发生，并且降低PPO、PG和PME的活性，以及总酸含量和呼吸速率[16]。

2.5 分子生物学机制

Begheldo等[17]研究发现，桃果实低温贮藏过程中乙烯信号转导途径的PpCTRI和PpEIN2转录本含量增加。Wang等[18]发现LTC（low temperature conditioning）处理通过抑制乙烯信号转导途径EIL的表达减轻枇杷果实冷害发生。逆境信号转导机制是目前果实低温胁迫研究的热点。金微微等[19]研究发现，逆境信号蛋白PpROP1和PpROP2在冷害桃果实中表达增强，认为其参与了采后桃果实的冷胁迫响应。热激蛋白（Hsp）与采后果实的低温胁迫也有密切关系。研究发现Hsp的合成是热处理诱导芒果产生抗冷性的原因[20]。木质素合成酶（CAD）调控木质素的合成，影响果实冷害木质化的出现。Shan等[21]报道，LTC处理降低木质素合成酶基因EjCADl的表达，认为LTC可能通过调控CAD的活性，抑制木质素的合成，从而减轻枇杷果实的冷害。

3 冷害控制技術

当前，国内外主要通过控制温度和气体成分来达到贮藏保鲜和延迟冷害的目的。

3.1 温度控制技术

3.1.1 间歇升温（intermittent warming，IW） 在果蔬低温贮藏期间采取多次短期升温处理，是一种以高于冷害临界温度的温度中断低温以减轻冷害的方法。Cohen[22]研究发现，IW处理能够增强柠檬对低温的耐受能力，使柠檬保持良好的硬度并减少腐烂;Anderson[23]研究表明，IW处理能显著抑制油桃果实内腐病的发生，并保持较好的食用品质;Biswas等[24]报道，IW处理可以降低番茄在低温贮藏下的冷害指数;Weerahewa等[25]发现间歇升温处理能有效提高凤梨的抗寒性。此外IW处理还可减轻或消除李子、芒果、石榴、桃等的冷害症状[26-30]，提高南果梨果实冷藏后食用期的酯类香气含量[31]。Zhu等[30]研究发现一氧化氮和IW结合处理可以显著降低肥桃在贮藏过程中的冷害。Xi等[32]利用间接升温能够降低芳香酯类在贮藏过程中的损失，从而降低桃果实的冷害。

3.1.2 热激处理 热激处理作为果蔬采后处理的一种简单的物理方法，可以减轻长时间低温冷藏造成的伤害，改善品质和延长贮藏期。热激处理方式可以是热水浴或热空气处理，处理时间因温度强度而异。陆振中等[33，34]通过试验得出，适宜的热水处理（48℃，20 min）和热空气处理（48℃，4 h）均可较好地抑制中华寿桃低温贮藏中冷害导致的果肉褐变和组织绵化。朱世江[35]研究发现，经热激处理后的紫花芒果在低温下内源ABA含量高于对照，说明热激处理不仅可以产生热激蛋白，还能影响到负责调控植物抗逆功能的信号物质。Jin等[36]利用热空气和茉莉酸甲酯联合处理桃果实，结果表明联合处理使其冷害指标显著改善，可以很好地抑制桃果实的冷害。Bustamante等[37]研究认为，热处理可以有效改善冷藏条件下桃果实的软化，并且指出是通过改变细胞壁结构和新源蛋白质组成进而延缓果实软化。Chen等[38]利用热空气（38℃，3 h）和热水（48℃，10 min）处理桃果实，发现可有助于维持果实品质，提高水果的抗氧化剂活性，有效缓解内部褐变。

3.1.3 冷锻炼（low temperature conditioning，LTC） LTC指将果实置于略高于冷害温度范围的环境下预贮一段时间后，再转至低温贮藏的温度管理模式。研究表明，黄冠梨8～9℃下锻炼6 d后再于-1～0℃冷藏，可有效抑制黄冠梨果皮和果心褐变，减轻冷害的同时较好地维持货架期果肉品质[39]。12℃预贮6 d的LTC处理能显著减轻‘霞晖5号水蜜桃的果实絮败和褐变等冷害症状[40]。将“红宝石”葡萄在11℃下贮藏7 d后再置于2℃下可减少冷害，同时维持果实质量和其生物活性[41]。Zhang等[42]将芒果于12℃的低温条件下预处理24 h，于5℃冷藏处理可有效抑制果实冷害，增加可溶性固形物和脯氨酸的含量。赵颖颖等[7]发现低温预贮处理通过调节线粒体呼吸代谢酶活性，维持桃果实较高的能量水平，从而延缓膜脂过氧化进程，减轻果实冷害的发生。

3.2 气体控制技术

3.2.1 真空和减压处理 真空和减压贮藏可以促进果蔬组织内乙烯、乙醛、乙醇和α-法尼烯等挥发性气体向外部扩散，减少由这些物质引起的衰老和生理病害，同时达到低或超低O2的效果。研究发现，较常压冷藏减压贮藏能明显延长水蜜桃的贮藏期，显著抑制红毛丹贮藏期间的褐变进程[43，44]。减压技术还有利于线粒体能量代谢的正常运行，较好地维持果实采后能量水平，保持活性氧清除系统的正常能力，减轻对细胞膜结构的损伤，从而延缓果实贮藏期的衰老和品质劣变[45]。

3.2.2 气调贮藏（MA） 气调贮藏减轻冷害的效果与果实的种类、O2和CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素有关。有研究表明，0～1℃、10% O2+10% CO2能延迟‘八月脆桃果实出现褐变的时间，降低果实的褐变程度，并显著提高可溶性糖含量和CAT活性，降低果实细胞膜的透性，贮藏效果显著好于0～1℃冷藏[46]。Zhang等[47]发现MA贮藏可以增强桃果实的耐低温性，显著减轻冷害的发生。

3.3 化学处理

3.3.1 钙处理 钙在质膜上连接蛋白质与磷脂，维护着细胞膜的完整性和稳定性，防止对PPO敏感的酚类物质的渗漏，组织内较高的钙水平可以降低膜的通透性[48]。研究表明，采前喷施Ca（NO3）2、CaCl2、糖醇鳌合钙和柠檬酸钙等处理的苹果在采收及贮藏期间果实营养品质总体好于对照，果实中SOD和POD活性高于对照，而PG和Cx活性较低，喷钙处理可增强果实的耐贮性能，延缓苹果果实成熟与衰老进程[49]。浸钙处理还能明显提高黄冠梨采收及贮藏品质，显著抑制贮藏期间梨果皮褐变的发生[50]。1%钙溶液处理柠檬果实30 s可控制其腐烂，减少冷害和红色带花斑的出现[51]。

3.3.2 乙烯处理 研究发现，0.1%乙烯处理降低果实冷害指数，抑制TSS和VC含量的下降，促进番茄红素的合成，延缓细胞膜透性的上升，抑制MDA含量的积累[52]。系统Ⅱ乙烯可通过提高番茄果实 CAT、APX、SOD 等酶活水平并调控 POD 活性变化，增强果实在低温胁迫下的抗冷能力[53]。乙烯抑制黄冠梨果皮褐变并提高抗冷害能力，主要与其延缓酚类物质代谢、降低呼吸速率和膜脂过氧化作用、提高抗氧化酶系统活力等机制有关[54]。

3.3.3 乙醇处理 近年来研究表明，适当的乙醇处理能抑制‘大久保和‘绿化9号两品种桃冷藏后货架期的褐变率，减轻果实冷害[55]，显著抑制中华寿桃果实低温冷害导致的果肉褐变，降低多酚氧化酶活性的上升速度，延迟峰值的出现[56]。乙醇诱导果实的耐冷性可能是乙醇处理增加了果实内自由巯基的水平，使组织维持较低的氧化水平，从而减缓果實冷害的发生[57]。

3.3.4 生长调节剂处理 水杨酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。研究表明，水杨酸具有诱导提高甜椒、番茄和香蕉抗冷害的作用[58-61]，外源MeJA处理能减轻冷敏型果蔬如芒果和葡萄柚等果实低温贮藏时冷害的发生[62，63]，从而减少腐烂，延长贮藏期及货架期。SA和MeJA处理还能显著降低冷藏过程中水蜜桃的冷害发生，有利于维持水蜜桃的外观品质，可用于实际生产中[64]。

脯氨酸是重要的渗透调节物质，可加强质膜稳定性，提高细胞耐脱水能力[65]。研究表明，外源 5 mmol/L γ-氨基丁酸（GABA） 处理能显著抑制‘玉露桃果实0℃贮藏期间果肉出汁率的下降，减轻冷害。原因可能是GABA通过上调果实中PpOAT和 PpP5CS 的表达，提高内源脯氨酸的合成和积累，进而增强了果实抵抗低温胁迫的能力[66]。

4 小结

冷害的发生机制及调控措施一直备受研究者关注。目前果实冷害发生的机制尚未完全确定，究其原因，主要是因果实种类、品种、产地、栽培管理、采收成熟度和贮藏条件等因素的不同而表现出不同的抗冷性和代谢变化。因此，仍需对冷害发生的机理与条件做进一步研究，以便为寻求建立安全高效的冷害控制技术奠定理论基础。实际生产中，可考虑通过两种以上技术结合使用来减少低温贮藏过程中果实冷害的发生。

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