基于陆地棉（G.hirsutum L.）春、夏品种杂交重组自交系的早熟性、纤维品质及产量性状分析

孔凡金 韩宗福 邓永胜 王宗文 王景会 申贵芳 段冰 高利英 李汝忠

摘要：为分析陆地棉春、夏品种杂交RIL群体早熟性、纤维品质及产量性状的遗传变异，揭示春、夏棉杂交选育短季棉品种的遗传机理，创新早熟、优质、高产抗虫棉新种质，本试验以抗虫春棉鲁棉研21号（SCRC21，P1）为母本、抗虫短季棉鲁棉研19号（SCRC19，P2）为父本杂交构建含有245个家系的RIL群体，调查其在不同流域棉区多环境下种植的性状表现，进行遗传变异、相关和聚类分析。结果表明：在黄河流域棉区，该RIL群体早熟、纤维品质和产量性状均呈正态分布，除籽棉、皮棉产量外，其它性状均存在较强的双向超亲分离，全生育期超早亲比例达8.16%，开花—吐絮天数超早亲比例高达26.53%，断裂比强度和上半部平均长度超高亲比例分别为9.80%和5.71%;上半部平均长度、断裂比强度与籽棉、皮棉产量及单株铃数、铃重、衣分间均呈极显著或显著正相关;马克隆值与上半部平均长度、断裂比强度呈极显著负相关，与整齐度指数呈极显著正相关，但与其它各性状间的相关性相对较弱;10个家系全生育期比早熟亲本短1 d以上;产量和纤维品质性状同步改良，平均籽棉、皮棉产量分别较早亲增产27.10%和27.52%。在西北内陆棉区，该RIL群体整体表现生育期变长、产量高、纤维品质降低。综之，性状差异较大的春、夏棉品种杂交后代存在较强的超亲分离，可拓宽短季棉品种的遗传基础，有利于打破早熟性与产量、纤维品质间的负相关，是早熟短季棉品种选育的有效方法。

关键词：短季棉;重组自交系;产量;纤维品质;生育期

中图分类号：S562.035.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2018）12-0001-09

我国人多地少，粮棉争地矛盾突出。短季棉（又称夏棉）品种生育期短、经济系数高， 对于我国黄河、长江流域棉区提高复种指数、增加单位面积经济效益，具有重要意义和作用[1-3]。我国不是棉花的原产地，栽培品种遗传基础较为狭窄[4，5]，短季棉研究与应用历史较短，更是如此。王心宇等[6] 利用RAPD手段对建国后我国选育的125个短季棉品种研究发现，其中亲缘关系明确的103个品种中有98个与金字棉有关。

20世纪90年代，转Bt基因抗虫棉问世[7，8]，但转基因受体均为常规春棉品种，因而可供短季棉育种利用的转基因抗虫种质匮乏。李汝忠等[9]以非转基因短季棉品系鲁458为母本、转Bt基因抗虫春棉鲁55为父本杂交，其后代春夏交替种植、连续选择，育成早熟性、衣分、株高等主要农艺和经济性状均超高亲的短季棉品种鲁棉研19号，拓宽了转基因抗虫短季棉种质资源。

利用遗传差异大的亲本构建重组自交系，连锁基因间发生交换的概率更大，可为育种创造优异种质资源，且重组自交系群体可以多年多点重复试验，有利于对数量性状进行准确的遗传分析[10]。Lacape等[11]利用陆海种间RIL群体进行多年多环境性状调查，分别定位到5个株高、11个开花期和6个吐絮期的QTLs。崔秋红[12]对包含190個家系的海陆杂交RIL群体的相关遗传分析表明，苗期和铃期是影响全生育期的关键因素，果枝节位越低，生育期越短，获得9个苗期、6个铃期、8个生育期和4个果枝始节高度的QTLs。张培通等[13]利用泗棉3号和西班牙陆地棉栽培种Carmen杂交，构建1套包含283个家系的RIL群体，分析了泗棉3号高产的遗传机理，并进行了相关性状的QTL定位。孙福鼎等[14]利用陆地棉优质品系0-153和双价转基因抗虫棉sGK9708构建1套包含196个家系的RIL群体，对纤维品质及产量性状进行了遗传分析。

前人研究大多是利用陆海种间杂交或陆地棉常规品种间杂交构建RIL群体，即使利用春、夏棉杂交构建的RIL群体也多为品种与种质资源杂交。本研究以黄河流域主推转基因抗虫春棉品种鲁棉研21号、转基因抗虫早熟短季棉品种鲁棉研19号为亲本杂交构建RIL群体，分析早熟性、纤维品质和产量等性状的遗传变异，进行相关性状的QTL定位（另文发表），以期揭示春、夏棉杂交选育短季棉品种的遗传机理，同时创新早熟、优质、高产抗虫新种质。

1 材料与方法

1.1 亲本及群体构建

以综合性状优良的转基因抗虫春棉品种鲁棉研21号[15]（SCRC21，P1）为母本、转基因抗虫短季棉品种鲁棉研19号[9]（SCRC19，P2）为父本，2008年配制杂交组合，同年海南种植F1代，并自交获得F2种子，后按单粒传法连续多代自交纯合，获得由245个F8代家系组成的重组自交系，一次自交扩繁、低温保存，作为后续试验用种。

1.2 田间种植及试验设计

2014年4月26日在山东棉花研究中心试验站（山东临清，Env1）种植245个家系，单行区，行长8 m，大小行种植，行距分别为80、60 cm，留苗密度5.25万株/hm2。

2015年在山东临清（Env2）、菏泽（Env3）和新疆奎屯（Env4）三地种植。山东两试点试验设计同2014年，播期分别为4月26日和4月21日;新疆奎屯试点单行区，行长10 m，平均行距37.5 cm，株距11.5 cm，留苗密度24.0万株/hm2，播期4月25日。

1.3 调查记载与收获计产

以株行为单位准确调查记载出苗期、现蕾期、开花期、吐絮期，9月15日前后调查株高、果枝数、果枝始节位、果枝始节高度、株铃数等性状。按株行收花计产，10月25日前为霜前花，25日以后为霜后花。收花前每株行选收20个中部内围铃进行室内考种，计算铃重、籽指、衣分。棉样送农业部棉花品质监督检验测试中心测定。

1.4 统计分析方法

利用Microsoft Excel 2007进行早熟性、纤维品质和产量性状统计分析，相关系数计算和差异性检验用SPSS 17.0完成，方差分析和聚类分析由DPS 7.05完成。由于黄河流域棉区与西北内陆棉区生态、生产条件的巨大差异，将Env1、Env2、Env3（下称三环境）数据汇总分析，Env4数据单独进行分析。

2 结果与分析

2.1 三环境下亲本与群体早熟性、纤维品质及产量性状分析

亲本与群体在Env1、 Env2、 Env3三环境下的早熟性、纤维品质及产量性状表现见表1。

两亲本生育期及与熟性相关的多个性状间存在较大差异。SCRC19全生育期较SCRC21早9.0 d，出苗—现蕾期短2.00 d，现蕾—开花期短3.66 d，开花—吐絮期短2.34 d，霜前花率高27.08个百分点，果枝始节位少1.17个，果枝始节高度短5.07 cm。两亲本产量性状亦存在较大差异，SCRC19衣分较SCRC21高2.76个百分点，而SCRC21株铃数、铃重分别较SCRC19多9.40个和高1.37 g，籽棉和皮棉产量分别高3 037.65 kg/hm2、1 176.30 kg/hm2，差异极显著。两亲本纤维品质性状间亦存在较大差异，SCRC19较SCRC21上半部平均长度短2.14 mm，断裂比强度低4.66 cN/tex，马克隆值低0.21。除马克隆值外，其它主要纤维品质指标SCRC21均优于SCRC19。两亲本在三环境下的早熟性、纤维品质及产量性状表现趋势与其品种特性相吻合[9，15]。

[JP2]早熟性状中，RIL群体全生育期分布范围107.00～122.67 d，极差15.67 d，平均为113.36 d，介于双亲之间，与亲本均值相当，表现为双向超亲分离，其中负向超低亲比例为8.16%。出苗—现蕾、现蕾—开花、开花—吐絮各生育阶段天数均表现为双向超亲分离，负向超低亲比例分别为2.45%、12.24%和26.53%，均值和亲本均值相当。果枝始节位分布范围3.89～6.83个，极差2.94个，平均5.13个，介于双亲之间，高于亲本均值，表现为双向超亲分离，其中负向超低亲比例为4.08%。果枝始节高度分布范围12.97～23.08 cm，极差10.11 cm，平均为16.82 cm，介于双亲之间，低于亲本均值，双向超亲分离，其中负向超低亲比例为3.27%。霜前花率分布范围35.45%～99.76%，相差64.31个百分点，平均为79.86%，略低于亲本均值，同样表现为双向超亲分离，超高亲比例为4.49%。

纤维品质性状中，RIL群体纤维上半部平均长度分布范围25.65～31.10 mm，极差5.45 mm，均值28.30 mm，介于双亲之间，略低于双亲均值，超高亲比例为5.71%。断裂比强度分布范围24.20～31.77 cN/tex，极差7.57 cN/tex，均值28.32 cN/tex，介于双亲之间，高于亲本均值，超高亲比例为9.80%。马克隆值分布范围4.28～5.68，极差1.40，均值5.02，与亲本均值相当，负向超低亲比例11.02%。整齐度指数和断裂伸长率均表现为双向超亲分离，超高亲比例分别为20.41%和15.10%，均值均高于亲本均值。

产量性状方面，RIL群体株铃数分布范围9.43～19.17个，极差9.74个，平均13.85个，介于双亲之间，略高于亲本均值，单向超亲分离，超高亲比例为1.22%。[JP2]铃重分布范围5.24～7.21 g，极差1.97 g，平均6.22 g，介于双亲之间，低于亲本均值，双向超亲分离，超高亲比例0.41%。衣分分布范围35.43%～46.94%，极差11.51%，平均42.73%，介于双亲之间，与高亲值接近，双向超亲分离，超高亲比例12.24%。籽棉产量分布范围2 091.75～4 780.20 kg/hm2，极差2 688.45 kg/hm2，平均3 073.95 kg/hm2，与亲本均值接近，无超亲分离。皮棉产量亦不存在超亲分离。群体早熟性、纤维品质及产量性状在三环境下偏度绝对值均小于1，呈正态分布，表现为典型的数量性状。

2.2 三環境下RIL群体早熟家系早熟性、纤维品质及产量性状表现

在Env1、 Env2、 Env3三环境下，共有10个家系全生育期较早亲SCRC19短1 d以上（表2）。在早熟性状中，出苗—现蕾天数早熟家系比SCRC19长0～1.67 d，而现蕾—开花、开花—吐絮天数早熟家系比SCRC19分别短0～1.00 d和0.66～3.00 d。

10个早熟家系单株结铃数、籽棉和皮棉产量均高于SCRC19（表3），平均籽棉、皮棉产量分别较早亲增产27.10%和27.52%。有6个早熟家系衣分高于早亲SCRC19，其中T143衣分高达46.94%，6个家系铃重高于早亲。10个早熟家系断裂比强度均高于SCRC19，4个家系上半部平均长度较SCRC19长，3个家系马克隆值低于SCRC19，8个早熟家系断裂伸长率等于或高于SCRC19（表4）。

通过对10个早熟家系的性状分析看出，开花—吐絮时间短是其生育期负向超亲分离的主要原因，与RIL群体表现一致。早熟家系整体表现单株结铃数多、衣分高，这是早熟家系较早亲SCRC19高产的主要原因。早熟家系长势较早亲更强，表现在株高更高、果枝数更多，为其高产奠定了生物学基础，这与杨铁钢等[16]的研究结果一致。

2.3 三环境下RIL群体性状间相关性分析

三环境下RIL群体各性状均值相关分析结果见表5。全生育期与出苗—现蕾、现蕾—开花、开花—吐絮天数及果枝始节位、果枝始节高度均呈极显著正相关，除出苗—现蕾与开花—吐絮天数相关不显著外，上述各性状间亦均呈极显著正相关。霜前花率与上述各性状均呈极显著负相关。籽棉、皮棉产量与全生育期、各生育阶段天数、果枝始节位、果枝始节高度、株高、果枝数、单株结铃数、铃重呈极显著正相关，与霜前花率呈极显著负相关。籽棉产量与衣分极显著负相关，皮棉产量与衣分负相关不显著。株铃数、铃重与衣分三产量构成要素间，除株铃数与衣分呈极显著负相关外，株铃数与铃重、衣分与铃重间呈微弱负相关，不显著。

纤维上半部平均长度、断裂比强度与全生育期及现蕾—开花、开花—吐絮天数均呈极显著正相关;上半部平均长度与籽棉、皮棉产量，断裂比强度与籽棉产量均呈极显著正相关，断裂比强度与皮棉产量呈显著正相关。上半部平均长度与株铃数、断裂比强度与铃重极显著正相关，上半部平均长度和断裂比强度与衣分呈极显著负相关，断裂比强度与株铃数显著正相关。马克隆值与各性状的相关性相对较弱，仅与上半部平均长度、断裂比强度极显著负相关，与整齐度指数、衣分正相关极显著，与果枝数、皮棉产量相关显著。

2.4 三环境下RIL群体聚类分析

以245个家系早熟性状采用类平均法进行聚类分析，结果（未列出）表明，在遗传距离为3.94处，245个家系被聚为4类，其中T222单独为一组，T11和T91为一组，可能是分别由于其现蕾—开花和开花—吐絮时间最长所致。在遗传距离为1.94处，10个早熟家系中有8个（T56、T70、T86、T120、T138、T143、T221和T230）聚为一类;在遗传距离为2.01处，T189系也与上述8个家系聚为一类，说明这9个家系在早熟性状的遗传组成上差异不大;而果枝始节数最少的T154直到遗传距离为3.67时才与上述9个家系聚为一类，说明此家系早熟性状的遗传组成具有特异性。

以245个家系产量及相关性状采用类平均法进行聚类分析，结果（未列出）表明，在遗传距离为3.57处，245个家系被聚为4类，其中衣分最低的T25和T240单独聚为一组，单株结铃数最多的4个家系T9、T175、T178和T203聚为一组。10个早熟家系中，只有T86、T154和T221在遗传距离为1.45处聚为一类，说明其与产量性状相关的遗传基础较为相似，其它7个早熟家系则没有明显规律。

2.5 Env4环境下亲本、RIL群体的性状表现

Env4环境下亲本与RIL群体早熟性、纤维品质及产量性状表现见表6。

Env4环境下双亲生育期变长，主要是由于开花—吐絮时间长所致。SCRC19较SCRC21同样表现早熟，但与前述三环境相比，各生育阶段天数差异变小。由于种植密度增大，单位面积铃数增加，双亲产量显著提高，衣分增高，单株结铃数、铃重和籽指均有所降低。纤维品质性状除整齐度指数外，其它性状均有所降低。

RIL群体在Env4下整体表现为生育期变长、产量高、纤维品质降低，各性状较前述三环境下的表现差异与亲本表现基本一致。籽棉和皮棉产量表现单向超高亲分离，但比例较低，其它性状均表现为双向超亲分离。纤维品质超低亲分离比例较前述三环境显著增高，导致群体纤维品质均值下降。

Env4环境下RIL群体各家系生育期与前三环境下的表现有较大差异。10个早熟家系中仅全生育期最短的T154 家系（122 d）在Env4下较SCRC19短6 d;另一早熟家系T143全生育期与SCRC19相同，另有3家系全生育期比SCRC19长1 d（表7）。Env4环境下T166系全生育期与T154系相同，但在前三环境下平均全生育期却比T154系长4.7 d。另有4家系全生育期比SCRC19短5 d，13个家系全生育期与SCRC19相同。

3 讨论

3.1 春、夏棉杂交RIL群体存在较强的超亲分离

SCRC21与SCRC19为两种不同类型的棉花品种，性状差异较大。SCRC21高产、稳产，纤维品质优良，SCRC19早熟性突出，纤维品质一般，两品种均被选为国家区试对照品种。用其作亲本杂交构建的RIL群体，除籽棉、皮棉产量外，所调查农艺与经济性状都存在不同程度的超亲分离现象。其中，全生育期超早亲比例达8.16%。从各生育阶段天数来看，现蕾—开花天数超早亲比例为12.24%，开花—吐絮天数超早亲比例高達26.53%。李汝忠等[9]对早熟亲本SCRC19的研究表明，其早熟性超亲特性基于其播种—开花时间短，而铃期（开花—吐絮）却相对较长。本研究用SCRC19作亲本之一杂交构建的RIL群体中有10个家系的生育期超早亲，主要是由于开花—吐絮历时较短，有利于提高短季棉的早熟性，这与柳宾[17]的研究结果较为一致。

产量性状中，衣分超高亲比例达12.24%，而株铃数、铃重和籽指超高亲比例仅分别为1.22%、0.41%和0.82%，从而导致籽棉、皮棉产量未出现超高亲分离，但10个早熟家系株铃数、籽棉和皮棉产量均高于早亲SCRC19。在纤维品质性状中，整齐度指数的超高亲比例最高，为20.41%，断裂比强度和上半部平均长度的超高亲比例分别为9.80%和5.71%，说明对纤维长度和断裂比强度的改良仍有一定空间。

3.2 春、夏棉杂交构建的RIL群体性状间相关的特殊性

本研究RIL群体多数性状间的相关性与前人[18-21]研究结果基本一致，但有些性状间的相关性亦有其特殊性。在本研究中，籽棉产量与衣分呈极显著负相关，籽棉、皮棉产量与断裂比强度和纤维上半部平均长度均呈极显著或显著正相关。究其原因，早熟亲本SCRC19虽是同类型品种中的高产品种，但产量潜力却远不及春棉品种SCRC21，SCRC19的衣分高达43.49%，而SCRC21衣分只有40.63%，群体全生育期与衣分呈极显著负相关，因此群体表现为早熟低产家系衣分高，偏晚熟高产家系衣分低。同样道理，由于SCRC21产量高，纤维品质优于SCRC19，群体内家系间籽棉、皮棉产量与纤维上半部平均长度、断裂比强度亦呈极显著正相关关系。这些性状均为数量性状，如果它们在RIL群体完全随机重组，则群体株系性状的分离应不会出现这种偏向，这反映了亲本遗传背景对杂交后代的影响，亲本原本不可能连锁遗传的不同性状似乎表现出一定的连锁遗传的倾向，有待于进一步研究。

3.3 春、夏棉杂交有利于拓宽短季棉的遗传基础

我国短季棉育种起步较晚，品种的遗传多样性低，遗传基础较为狭窄。早熟性是短季棉品种的关键性状，前人[1]研究表明，早熟与产量、纤维品质性状间存在着显著负相关关系。本研究中，虽然纤维上半部平均长度、断裂比强度与全生育期及现蕾—开花、开花—吐絮天数均呈极显著正相关，早熟性与籽棉、皮棉产量呈极显著负相关，但10个早熟性超早亲家系的株铃数、籽棉和皮棉产量均高于早熟亲本SCRC19，纤维品质性状也大都有不同程度的改进和提高。说明通过利用性状差异较大的春、夏棉品种杂交，引入常规春棉品种的遗传基础，在一定程度上打破了早熟与产量、纤维品质间的负相关关系，有利于在保持短季棉品种早熟性的前提下，对其产量和纤维品质性状进行改良，是早熟短季棉品种选育的有效方法。

4 结论

性状差异较大的春、夏棉品种杂交后代存在较强的超亲分离现象，可引进春棉品种的某些优良性状，拓宽短季棉品种的遗传基础，有利于打破早熟性与产量、纤维品质间的负相关，在保持短季棉品种早熟性的前提下，对其产量和纤维品质性状进行同步改良。

参 考 文 献：

[1]喻树迅，张存信.中国短季棉概论[M]. 北京：中国农业出版社，2003：19-27.

[2] 喻树迅，宋美珍，范术丽. 我国短季棉遗传育种研究进展[J]. 棉花学报，2007，19（5）：331-336.

[3] 喻树迅，王寒涛，魏恒玲，等. 棉花早熟性研究进展及其应用[J]. 棉花学报，2017，29（S1）：1-10.

[4] Tatineni V，Cantrell R G，Davis D D. Genetic diversity in elite cotton germplasm determined by morphological characteristics and RAPDs[J]. Crop Science，1996， 36（1）：186-192.

[5] 郭旺珍，張天真，潘家驹，等. 我国陆地棉品种的遗传多样性研究初报[J]. 棉花学报， 1997，9（5）：242-247.

[6] 王心宇，郭旺珍，张天真，等. 我国短季棉品种的RAPD指纹图谱分析[J]. 作物学报，1997，23（6）：669-676.

[7] 崔洪志，郭三堆. 我国抗虫转基因棉花研究取得重大进展[J]. 中国农业科学，1996， 29（1）：93.

[8] 李汝忠，郭庆正，葛逢珠. 转基因抗虫棉研究利用现状与前瞻[J]. 山东农业科学， 1997（2）：47-50.

[9] 李汝忠，王景会，王宗文，等. 抗虫短季棉鲁棉研19号的选育与性状分析[J]. 山东农业科学，2011（2）：18-20.

[10]Park Y H，Alabady M S，Ulloa M，et al. Genetic mapping of new cotton fiber loci using EST-derived microsatellites in an interspecific recombinant inbred （RIL） cotton population[J]. Molecular Genetics & Genomics，2005，274（4）：428-441.

[11]Lacape J M，Gawrysiak G，Cao T V，et al. Mapping QTLs for traits related to phenology，morphology and yield components in an inter-specific Gossypium hirsutum×G. barbadense cotton RIL population[J]. Field Crops Research，2013， 144：256-267.

[12]崔秋红. 利用RILs进行棉花早熟和纤维品质性状的QTL定位研究[D]. 武汉：华中农业大学，2011.

[13]张培通，郭旺珍，朱协飞，等. 高产棉花品种泗棉3号产量及其构成因素的QTL标记和定位[J]. 作物学报，2006，32（8）：1197-1203.

[14]孙福鼎，李俊文，刘爱英，等. 陆地棉重组自交系群体纤维品质及产量性状遗传变异分析[J]. 棉花学报，2010，22（4）：319-325.

[15]李汝忠，王宗文，王景会，等. 高产稳产广适抗虫棉新品种鲁棉研21[J]. 中国棉花， 2005，32（11）：21.

[16]杨铁钢，谈春松，郭红霞. 棉花营养生长和生殖生长关系研究[J]. 中国棉花，2003， 30（7）：13-16.

[17]柳宾. 棉花早熟性、产量和纤维品质性状的遗传分析和QTL定位[D]. 泰安：山东农业大学，2010.

[18]陈荣江，王文峰，朱明哲. 棉花新品种产量性状与品质性状的典型相关与主成分分析[J]. 农业系统科学与综合研究，2007，23（2）：187-189.

[19]吉文成，周有耀. 棉花早熟性与纤维性状的遗传分析[J]. 中国农业大学学报，1994， 1（4）：389-396.

[20]苏威，石玉真，宋威武，等. 棉花陆海染色体片段代换系BC7F2群体纤维产量和品质性状表现及相关分析[J]. 中国农学通报，2017，33（14）：21-27.

[21]刘卫星，姜涛，苗友顺，等. 中早熟棉农艺、产量及品质性状的典型相关分析[J]. 中国棉花，2011，38（11）：30-32.