单因子生长模型在杨树生长预测及良种选育中的应用

吴 敏，汤玉喜，吴立勋，唐 洁，李永进

在杨树良种选育过程中，仅栽培试验就需历时 7～10 年。缩短试验年限，或利用前期生长判断主伐时的生长状况，是育种工作者所孜孜以求而不得的目标。林木生长有自身的规律，规律可以用数学模型来概括和表达；但生长前期和后期规律的一致性或相关性则鲜有研究报道。有关生长模型的研究亦很多［1-2］，但将其与林木生长预测和良种选育相结合的也不多见。本研究在湘林-90 等优良无性系选育的基础上［3-4］，采用单因子生长模型，分别用不同年龄模型模拟胸径生长过程，直至 10 年主伐期，以探索南方型黑杨无性系的前、后期生长的相关关系，以期为生长预测和良种选育开辟新途径，提供新方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料取自汉寿县围堤湖四工区杨树无性系区域化栽培试验林。试验地为垸内农耕地，地势平坦，土壤由湖积母质发育而成，中沙质壤土，肥力较高。于 2000 年春造林，6 株小区，3 次重复，株行距 5 m×6 m。参试无性系 48个，取其各处共有无性系 33 个参与本研究。每年冬季定株测定每木胸径、树高，连续测定 10 年。

1.2 研究方法

在已有无性系试验林 10 年生胸径实测数据条件下，选用单因子生长模型，求解各无性系不同年龄模型各年胸径值，分析模拟与实测偏差及在主伐年龄的序位排列，以判断生长模拟的可靠性及在高产无性系选择中的一致性。

1.2.1 生长模型参数的确定 在 Matlab 系统内，依据年龄-胸径实例，对单因子生长模型 y＝a×（1-c×exp（-b×A））［5-8］参数 a、b、c 的求解进行编程。应用参数求解程序，对各无性系的 1～10、1～9、…1～3 年等年龄-胸径实测数据组，分别计算各年龄模型参数 a、b、c。

1.2.2 不同拟合年龄模型胸径值的测算 应用不同拟合年龄模型拟合参数 a、b、c，分别计算 1～10 年各年的胸径估算值；估算值分为实测年龄段的拟合值及其后年龄段的预测值。

1.2.3 偏差相对值及差异水平检验 生长后期与造林初期的年生长量及总生长量差异较大，差值直接比较常难以反映其本质，为此，有些情况下采用偏差相对值，即拟合（预测）相对偏差＝拟合（预测）值/实测值 -1。为避免正、负偏差对消现象，将偏差数值绝对化。研究总体所列某年拟合（预测）偏差相对值是其所有参试无性系的平均值。差异水平在 DPS 应用系统作 F 检验［9］。

1.2.4 生长模型在良种选育中的应用 将各杨树无性系各年龄生长模型所求主伐年龄胸预测值排序，并与实测值序位比较，分析其稳定性和一致性。就产量指标而言，序位前列并超对照者可为中选无性系［10-11］。

2 结果与分析

在一定气候、立地等条件下，在物种遗传基因控制下，林木生长遵循一定规律。这种生长量与时间间的函数关系，即生长模型，是一种客观事物变化的数学表达方式。生长模型除可对同等情况下的生长进行拟合外，在一定范围内还可对将来的生长状况进行预测。

2.1 单因子生长模型在杨树生长模拟中的应用实例

以湖区应用最广的湘林-90 杨树无性系生胸径实测数据为例，按 1～10、1～9…1～4 年生 7 个阶段，在 Matlab 软件系统中分别计算单因子生长模型 y＝a×（1-c×exp（-b×A））各年龄段拟合参数 a、b、c，见表 1。

表1 湘林-90胸径不同拟合年限单因子生长模型参数表Tab.1 The parameters of single factor growth model with different fitting years of DBH of XL-90 popular

根据参数 a、b、c，求 1～10 各年的胸径拟合值、预测值，见表 2。

表2 湘林-90胸径不同拟合年龄模型生长模拟与实测值表Tab.2 Growth simulation and measured values of different fitting years model of DBH of XL-90 popular（cm）

表 2 显示， 模拟湘林-90 无性系生长，此例最少需要 4 年的胸径实测数据。表中各年胸径值，标阴影部分为预测估算值，其余为回归拟合值。根据林木生长前 5、前 4 年，甚至前 3 年的实测数据，对今后各年的生长量作估测，在林业生产、尤其在杨树无性系育种工作中，具有重要的经济意义和学术价值。表 2 直观显示 ，与各年实测值比较，生长曲线在拟合年龄段的拟合值与实测值都处于同一数量级，正、负偏差＜1.0 cm，所有预测段的最大估测偏差值≤1.6 cm；4 年生拟合曲线第 10 年胸径预测值与实测值之差为 4.2%，预测与实测值的吻合较好，模型精度较高。当以1～10 年生的全实测数据进行拟合时，其胸径拟合值与实测值亦均存有偏差，10 年生时的偏差为1.02%；其原因在于拟合线是一条光滑匀称连续的理论曲线，而波动的实测点多位于理论线的上下方摆动，与模型推导的轨迹线难以完全吻合。因此，偏差难以避免。

2.2 单因子生长模型对无性系总体胸径生长的预测

2.2.1 无性系总体主伐年的胸径预测及偏差 依据生长模型对生长量作预测，主伐时的生长预期是人们寻求的主要目标。本文以含有 33 个无性系的试验总体为研究对象，以寻求总体演变规律。试验总体各无性系不同拟合年龄第 10 年的胸径预测及偏差均值见表 3。

表 3 显示，采用不同拟合年龄建立的单因子生长模型，无性系总体第 10 年的胸径预测值有随拟合年限的减少而减小、但离差呈增加的趋势；预测偏差相对值则随拟合年限的减少而增加，离差亦增加。作 F 检验，不同拟合年限所建生长模型的第 10 年胸径预测值间，差异不显著（P＝0.459）；但不同拟合年限模型第 10 年的预测偏差相对值，有极显著差异（P＝0.000 000 1）。偏差相对值着重考虑的是基数的大小，是偏差与基数的比值，舍弃了数值的物理单位，反映的是偏差在整体中的份额。多重比较见表 4。

根据多重比较，可将 8 个年龄段的拟合模型分为 3 组：（1）10、9、8、7 拟合年龄模型预测第 10 年胸径的偏差均值＜3%，且相互间无显著差异，但与 6、5、4、3 拟合年龄模型间有极显著差异。此结果提示，胸径生长轨迹在 7 年生以后，更趋于稳定、一致，7、8、9、10 年生生长模型对第 10 年的生长预测都非常接近，偏差最小、精度更高。（2）6、5 拟合年龄模型第 10 年胸径预测偏差无显著差异，偏差均值约 6%～7%。（3）4、3 拟合年龄模型间偏差不显著，其偏差均值约9%～11%；但（2）、（3）组间有显著差异。

表3 不同拟合年龄模型第10年拟合胸径及偏差相对值均值表Tab.3 Mean value of relative value deviation of DBH and tenth years by different fitting years models

表4 不同拟合年龄模型第10年胸径预测偏差多重比较表Tab.4 Multiple comparison of predicted error table DBH and tenth years by different fitting years models

2.2.2 无性系总体胸径拟合偏差演变历程 预测与实测间总会有一定偏差。研究偏差演变规律，有利于更好地运用预测工具解决营林工作中的问题，提高预测精度。研究相对偏差以实测为标准，总体偏差是各无性系拟合偏差的均值，是群体性指标，见表 5。

表5 无性系总体不同拟合年龄拟合偏差相对值演变历程表Tab.5 Evolution curve of relative deviation of fit for clones in different fitting age populations

实验总体偏差演变有如下规律：（1）不同拟合年龄拟合偏差 X1i，随实测年限减少而减小；相反，不同拟合年龄预测偏差 X2i，随实测年限的减少而增加。（2）不同林龄的拟合偏差 X1j，随林龄增加而减小；相反，不同林龄的预测偏差 X2j，随林龄增加而增加。经检验，拟合与预测间有显著差异（P＝0.036 5）。

对林木作生长预测，在保证精度的情况下，所需的实测年限越少越好。拟合胸径是实测数据按模型规律的数据再现，而预测则是拟合段曲线变化规律的延伸，受最后 1～2 年实测数据走势的影响较大。在参统无性系数量 ∑N 栏中，在 1～4、1～3 年生拟合年龄段中，参统无性系数由 33 减少为 22、18 个，表明实测年限在 4 年生或 3年生时，单因子生长曲线只有部分无性系建模成功，而 5 年生以上的实测数据则均可成功建模。这可能是因为实测年限为 4 或 3 时，用来建立回归方程的数据只有 4 或 3 组，而当最后 2 年或 1 年的因变量胸径值变幅较大而脱离单因子生长曲线变化趋势时，则模型即不能建立。可见，实测年限少，不仅预测偏差增大，同时能成功建模的机率亦有所降低。

综上所述，虽然实测年限越短、偏差越大、成功建模的机率降低，但有时为了尽早预知将来某时的生长状况以作生产决策、或在杨树育种工作中对某些无性系的去留早作决定，若能够依据已有的、较少年限的实测数据作出初步判断，仍不失重要现实意义。

2.3 单因子生长模型在杨树良种选育中的应用

将各无性系分别按 1～10、1～9、…1～4 年生拟合年龄建单因子生长模型，求第 10 年胸径预测值、并排序。各无性系在不同处理、归类的序位见表 6。

表6 10年生胸径实测与不同拟合年龄模型第10年预测无性系序位表Tab.6 The clone sequence table of DBH measured of 10-year-old popular and prediction of 10th year popular in different age fitting model

续表6 10年生胸径实测与不同拟合年龄模型第10年预测无性系序位表Continued Tab.6 The clone sequence table of DBH measured of 10-year-old popular and prediction of 10th year popular in different age fitting model

在杨树良种选育中，在考虑产量指标时，常以当地主栽品种为对照。当新品种生长量超过原有品种时，则新品种在产量指标方面即可以考虑入选。将众多品种按产量排序，可方便地比较产量高低。将各无性系不同拟合年龄模型第 10 年主伐时的胸径预测值排序，可以了解预测序位的稳定性，将其与实测序位比较，可以判断预测的准确度。表 6 显示，胸径 10 年生实测值排序前 3 位的无性系分别为湘林-90、湘林-77、湘林-75，在1～10、1～9、…1～4 年生拟合模型预测值排序中，除湘林-75 号无性系在 1～5 年生拟合模型中的序位由第 3 降为第 5（差值 0.2 cm）外，其余各模型预测值均位列前 3 位，不一致性为 1/21（4.8%），显示了非常好的稳定性和与实测的一致性，就产量指标而言，已可满足良种选育的基本要求。因此，用前 4 年或 5 年的生长量构建单因子生长模型，预测第 10 年主伐时的胸径生长量，筛选高产无性系具有可行性。

在 33 个无性系中，各无性系不同拟合年龄模型第 10 年生长量预测值序位亦相对稳定。如排在前 10 位的无性系，除 4 年生模型 2 个，5、6 年生各 1 个无性系不在前 10 外，其余均在其内，仅前后位次略有变动，不一致性为 5.7%。在杨树杂交育种、家系育种工作中，无性系数量常达几百或上千个，经过苗期多轮选择、淘汰，最后参加正式栽培试验的也得有 50 个左右，但最后中选的可能只有 2～3 个就算很好了。根据本研究生长预测方法，先对初步试验林进行 3～4 年的生长测定，在众多无性系中选择序位在前 20～30 位的无性系参加正式栽培试验，既能保证高产无性系不被遗漏，又能大大节约研究成本，提早预知研究结果。

3 结论与讨论

（1）湘林-90 杨树无性系以前 4 年的胸径生长量，用单因子生长模型 y＝a×（1-c×exp（-b×A））建模、预测第 10 年生长量，与实测最大偏差 1.33 cm（4.2%），吻合较好。

（2）实验总体第 10 年的胸径预测值，在不同拟合年龄间无显著性差异，但偏差相对值则有极显著差异：随拟合实测年限减少，预测偏差增大、精度降低。拟合年龄 7 年以上时，10 年生的预测偏差均值＜3% ；拟合年龄为 4、3 年生时，第10 年的预测偏差均值约 9%～-11%、胸径最大偏差均值 2.26 cm。

（3）杨树无性系 4 年生以上单因子生长模型第 10 年胸径生长预测总体偏差在 9.5%以下，序位排列比较稳定；在前 10 序位中、尤其在前 3 序位中，与实测序位吻合度高。其研究意义在于：为营林生产产量预测提供科学方法；为杨树育种早期选择提供科学依据；缩短杨树良种选育年限：按生长量序位选优方法，4 年生模型预测序位及胸径预测值可作无性选优的产量依据［12-15］。

［1］房 用，蹇兆忠，房 堃，等．杨树生物量结构与模型的研究［J］．辽宁林业科技， 2002，29（5）：5-8.

［2］齐中武．营林密度对杨树材积生长量的影响［J］．河南林业科技，2003，24（4）：15-17.

［3］吴 敏，吴立勋，汤玉喜，等．湘林-90 等 5 个美洲黑杨新无性系速丰性能研究［J］．湖南林业科技，2008，35（6）：13-20.

［4］吴 敏，吴立勋，汤玉喜，等．杨树生长的密度效应与数量成熟研究［J］．湖南林业科技，2010，37（2）：36-39.

［5］张永峰．林分数量成熟与林木数量成熟关系初探［J］．北京林业大学学报，1988，10（S2）：16-19.

［6］吴俊民，苏贵林，刘成志，等．黑龙江省西部杨树人工林生物量的估算方法［J］．林业科技，2000（3）：14-16

［7］任百林，徐锡增，方升佐．杨树人工林生长与收获系统模型构建［J］．南京林业大学学报：自然科学版，2014，57（5）：1-5

［8］光增云．河南森林生物量与生产力研究［J］．河南农业大学学报，2006，47（5）：493-497.

［9］唐启义．DPS 数据处理系统［M］．北京：科学出版社，2010.

［10］李建华，李春静，彭世揆．杨树人工林生物量估计方法与应用［J］．南京林业大学学报：自然科学版，2007，50（4）：37-40.

［11］徐孝庆，陈之端．毛白杨人工林生物量的初步研究［J］．南京林业大学学报：自然科学版，1987，30（1）：130-136

［12］方升佐，章小明，徐锡增，等．杨树无性系生物量生产的三维模拟研究［J］．南京林业大学学报：自然科学版，1999，42（5）：7-12.

［13］肖 君．南方型杨树人工林生长与收获模型的研究［D］．南京：南京林业大学，2006，6.

［14］王宝义．对森林数量成熟和工艺成熟的探讨［J］．黑龙江科技信息，2012（1）：231.

［15］孙 圆．江苏杨树生长与收获预期模型及其用表编制的研究［D］．南京：南京林业大学，2006，1.