基于长白山区野外调查的东北牛防风生境影响因子研究

薛长松，沈 鹏，张立秋 ，石 瑞 ，李 琪，于俊林，朱俊义

伞形科独活属多年生宿根草本植物东北牛防风（Heracleum moellendorffii Hance），又称短毛白芷、大叶芹、老山芹等，气味特殊芳香，含有丰富的维生素、膳食纤维、香豆素类、黄酮类及多糖类成分［1］，具有抗高血糖、高血脂、高血压的食疗效果，同时还具有抗疲劳、抗辐射、抗氧化、美白、抗癌防癌等药效作用［2-3］，是低地落叶阔叶树混交林和红松混交林带中具有商业开发潜力的油脂植物资源［4］.目前对东北牛防风的商业系列开发报道国内较少，对其生境影响因子的研究非常有必要.

东北牛防风作为早春食用山野菜，东北地区汉族和各少数民族如朝鲜族、鄂伦春族、鄂温克族等均有食用历史［5-7］，主要是采摘幼苗、嫩叶柄，生食或经适当焯洗后做凉拌菜、醋菜、酱菜、蘸酱菜、炒菜等，一般盐渍贮存.由于人工种植时自然繁殖量较低［8］，目前在长白山商业主产区仍以采挖野生资源为主.随着日益旺盛的绿色山野菜消费需求，东北牛防风野生资源面临遭受过度采挖的风险，因此，人工栽培、驯化有社会环保价值和商业开发价值.

为使栽培植株保持原有野生风味，并尽可能提升品质［9］，本文依托吉林省野外资源调查数据，结合相关文献，综述东北牛防风的生境影响因子对其生长发育和内在质量的影响，为人工模拟野生生境的驯化栽种提供基础数据支持和理论指导.

1 东北牛防风植物资源生境调查研究

东北牛防风作为尚待开发的野生山野菜资源，目前缺乏全面系统研究，严重制约了对其进行人工种植、生产和产品的商业化开发与加工规模.结合野外调查数据，综述东北牛防风的生境影响因子对其生长发育和内在质量的影响作用，为东北牛防风驯化、仿野生栽培等提供基础数据依据，具有实际意义.

1.1 调查方法

本研究自2012年至2015年，对吉林省长白山区通化县、柳河县以及通化市二道江区，按照第四次全国中药资源普查要求，根据长白山区植物资源生境特点设置代表性区域样带，分别为林地、灌丛和草地、湿地等样带.每个样带内设置若干样地，每个样地中设置5个样方套，样方套内含1个10米×10米、1个5米×5米、4个2米×2米，共6个小样方.从每年的4月至10月期间，采取时间均匀分散，进行样带的路线调查和重点调查相结合的普查方法，每周野外样方调查至少2天，一天完成2个样地的普查工作，3年时间共完成127个样地，635个样方套，3810个小样方的野外调查工作.

1.2 东北牛防风植物资源生境调查基础数据

长白山区均属温带生境系统，年平均降水量为700～1400毫米，年平均气温-7.3～4.8℃，土壤以山地暗棕色土壤为主［10］.长白山区地形复杂，高山、高原、谷地、台地、河谷、沼泽等分布其中，海拔较高，一般在500～2000米之间.据文献记载，东北牛防风常见于阴坡山沟旁、林缘或草甸子［11］.通过对上述地区的野外资源调查，共发现17块样方套存在东北牛防风分布.分布地在海拔500～1000米的低地落叶阔叶树混交林和红松混交林带中较为常见，在高海拔地区（1000米以上）较少.野外调查结果信息见表1.

17块样地中与东北牛防风伴生的植物物种共有141种，以植株数量统计，居前植物主要有唇形科荨麻叶龙头草（植株数15，下同）Meeha⁃nia urticifolia（Miq.）Makino、伞形科东北羊角芹（10）Aegopodium alpestre Ledeb、十字花科白花碎米荠（9）Cardamine leucantha、榆科榆树（9）Ul⁃mus pumila L.、马兜铃科细辛（7）Asarum sieboldii Miq.、五加科刺五加（7）Acanthopanax senticosus、伞形科大叶芹（短果茴芹）（7）Pimpinella brachy⁃carpa（Kom.）Nakai、木贼科木贼（7）Equisetum hyemale L.、罂粟科荷青花（7）Hylomecon japonica（Thunb.）Prantl、蕨科蕨（7）Pteridium aquilinum（L.）Kuhn var.latiusculum（Desv.）Underw.ex Heller以及毛茛科黑水银莲花（7）Anemone amu⁃rensis（Korsh.）Kom.等.

野外调查证实，东北牛防风为喜阴植物，常处于山地混杂林缘及灌木丛、山坡湿地、山地溪流等处.其种群在其所处植物群落的内部环境群落中处于草本层，是伴生种，在群落中处于非优势地位，对所在群落无决定性作用.其适应性广泛，可与广泛的物种构成种间结合，一起构成群落的不同层片，增加山林地的生物学总生产量.

2 讨论

自然环境下，温、光、水、气、肥是植物生长发育的五个外部主要生态因子，这些生态因子主要由地理位置、地形等生境影响因子所决定［12］.通过野外调查，归纳和总结生境影响因子对特定植物的影响，可以筛选最适于植物生长发育或获取最高生产效益的生态条件，可以作为该品种合理生态调控技术措施体系及其人工驯化、模拟栽培，并求得高产优质的理论依据［13］.由于上述生态因子同样对作为某些具有特定功能性食品原料的经济作物（例如酿酒用葡萄）的植物次生代谢产物积累产生影响［14］，进而影响其色泽、风味、营养价值和商品价值［15］，因此，在野外调查、归纳和总结生境影响因子对特定植物的影响的基础上，深入结合功能性化学组成变化评价研究，着重考察植物对各种生境影响因子条件（包括胁迫逆境）的应激反应（如淹水后的乙烯增生、寒温下的膜相变化、盐胁迫下的脱落酸和脯氨酸变化、光范型作用、光周期对成花刺激物的诱导产生等），也具有重要的现实意义.本文仅对光照、土壤、海拔因素对东北牛防风的影响进行了研究和讨论.

2.1 光照、土壤因素对东北牛防风分布的影响

由表1可见，东北牛防风适应性强，分布范围广，但野外调查提示，其分布区域内的植株平均密度小（635个样方套内分布东北牛防风植株的样方套只有17个，仅占2.7%），这与文献报道类似［16］.因此，可以说长白山区的东北牛防风野生资源实际蓄积量不大，如果对其进行商业开发，应采取采种结合，以人工栽培为主的开发方式对其进一步开发.

生境因子对植物的生长发育有很大的影响［17］，生境因子对野生东北牛防风的营养生长和生殖生长也存在重要影响.光照、土壤因素是影响植物的生长发育的最重要生境因子.光照是植物正常生长、干物质积累的必要条件，不同光资源条件下植株周边一系列生境因子如温度、湿度等也存在差异.人工栽培研究发现，在不同的遮阴条件下，东北牛防风幼苗会表现出不同的生长状况及生理特性，62%的遮阴条件有利于老山芹幼苗的正常生长发育［18］；85%遮光条件会严重抑制其生长［19］，植株在全光条件下易得日灼病，植株枯萎，分蘖减少，直接影响产量［2］.土壤水分含量是保证植物良好生长的重要因素，是制约旱区陆地生境系统生产力的主要限制因子之一［20-21］.土壤有机质中含有满足植物生长的各类营养元素，并且影响土壤的物理、化学性质，进而影响植物内的质量，这是土壤中不可或缺的一部分.仿野生生境环境下，透光率（63.14%～74.68%）、土壤湿度（74.37%～83.46%）、有机质含量（7.44%～8.35%）与东北牛防风生长量为显著正相关［19］.

野外调查发现，东北牛防风主要易在山地混杂林缘地带富集生长，这与其对光照的适应性要求应该存在很大相关性；同时，由于长白山地区森林覆盖率较高，林缘地带相对较少，也导致东北牛防风在整体野外调查样方中平均植株密度较小.

2.2 海拔因素对东北牛防风品质的影响

长白山区作为亚洲东部典型的山地森林生境系统［22］，具有平均海拔较高、不同地域海拔差较高、山区迎风坡与背风坡年降水量相差较大的特点［23］.海拔高度的变化对植被组成、温度、微生物活性以及土壤动物等一系列因子均会产生影响［24］，是影响山区植物品质形成的重要生境因素之一［25］.研究发现，不同海拔所导致的不同积温、年平均气温和无霜期等生境条件差异，导致东北牛防风形态以及营养成分含量差异显著［26-27］：多糖（P＜0.01）、脂肪（P＜0.05）、可溶性糖（P＜0.05）等与海拔高度呈正相关；可溶性蛋白（P＜0.01）、黄酮（P＜0.05）与海拔高度呈负相关.海拔50～400米范围内，香豆素类化合物含量与海拔呈极显著正相关（P＜0.01），400～640米范围内，香豆素类化合物含量与海拔相关性不显著.

多糖、黄酮、香豆素类化合物为公认的具有较强生理、药理及生物活性的植物天然次生代谢产物，也是植物风味物质的重要组成部分.野外调查发现，东北牛防风在长白山地区主要分布在海拔500米以上的山地，由于海拔因素对其内在物质含量影响较大，因此通过野外资源生境调查，获得长白山区东北牛防风原生境基础数据，在原生境条件下比较不同海拔积温、光照、湿度、土壤理化性状等生境因子对东北牛防风株高、茎粗等植物学性状、体内营养物质与次生代谢产物积蓄量的影响，寻找最有利的原生境适生因子条件，应是长白山区东北牛防风人工驯化、仿野生栽培获得成功的关键因素.

3 小结

原生境自然条件复杂的长白山区，是东北牛防风野生资源的重要产地.由文献可知，东北牛防风资源分布、品质（内在质量）受生境条件影响很大.野外调研可以提供与植物学相关研究的丰富的原生态样本数据，有利于在此基础上开展相关研究.这不仅有利于东北牛防风野生种植物的仿野生驯化研究，也有利于植物学相关性研究的不断深入.

具特殊芳香气味的东北牛防风，是多年生宿根草本植物，对其进行仿野生栽培生产，具有一定的成本优势和环保价值，但目前相关研究极少，现有的对东北牛防风只局限在产区作为早春应季山野菜应用，有进一步商业开发利用的研究价值.

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