洞庭湖区“社会—经济—自然复合生态系统”中的鼠类群落管理

张美文，王勇，李波，周训军

（1. 中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；2. 中国科学院洞庭湖湿地生态系统观测研究站，湖南 岳阳 414018）

“社会—经济—自然复合生态系统”是人类赖以生存和发展的复杂系统，它是社会子系统、经济子系统和自然子系统通过人耦合而成的复合系统。因此，必须以“社会—经济—自然复合生态系统”思维处理我们遇到的各类问题[1]。作为地球上种类与数量最多的哺乳动物鼠类，在生态系统中的重要作用不言而喻，但也有一些种类会对人类的经济发展和健康造成危害。以生态学的观点看，鼠类的存在对生态系统有积极的意义，至于其为害，是人类在一些社会活动与经济建设过程中，鼠类对人们的利益产生侵害所致。一般在这种情况下，自然生态系统平衡被打破，生态系统失去了暂时的平衡，某些适应的种群数量就有可能大暴发，进而威胁到人类生活、生产活动和生命健康，造成人类利益方面的损失。

目前，我国社会经济处在快速发展过程中，大部分城乡地区的生态环境状况总体还是有利于害鼠的生存和发展。特别是在许多地区农田和村庄，害鼠的密度还较高。直接减少动物种群的数量（最为常用的就是化学方法杀灭）是人们对于自己想消灭的有害动物所采取的最为直接防治措施，也是比较常用的方法。但此时动物种群数量已高，并已造成部分的危害，而且防治需花费更多的成本（包括物质的和生态的）。但有效的措施应该是综合分析其种群数量暴发的根本原因后，据此寻求控制其种群数量方法，从根源上控制鼠害。同时，当社会、经济、自然条件发生改变而影响到生态环境发生改变时，适时地评估这些改变对鼠类种群产生的影响，将有益于提前采取措施，预防害鼠种群的大暴发。但无论如何，都应以“社会—经济—自然复合生态系统”的观念看待鼠类群落或种群及其成灾的原因，采取的控制对策也应与之相适应[2]。

在洞庭湖区，鼠类群落最适栖息地就有住宅区、农田区、丘岗区和湖滩草地等，在其中形成相应的群落，各自占居一定的生态位。它们的食性也有杂食、草食之别，常对工农业生产形成危害，其互相填充产生的总体危害很大。中国科学院亚热带农业生态所野生动物生态学科组自20世纪80年代以来，一直在洞庭湖区域从事鼠类群落和种群的研究。对洞庭湖啮齿动物主要种类的生物学和生态学特性研究，积累了丰富的背景资料，据此研究提出了相应的鼠类控制技术和药物。总体以“社会—经济—自然”复合生态系统为基础分析鼠类群落的发生、发展和演替，以及提供相应的防治对策，可为管理鼠类群落数量提供参考。

1 影响鼠类种群的自然因素

1.1 害鼠生物学特性研究

动物选择栖息于一定环境中，是长期对环境适应演变的结果。许多因子都能对啮齿动物选择栖息地产生影响。这些因子除了温、光、水、气、土等生态因子外，还包括捕食、竞争、食物和人类活动等因素。在自然条件下，很多因素可以调节和制约种群增长，因此，自然种群不可能长期连续增长。一个物种被引入或占据适宜的栖息地后，其种群开始增长，经过增长而建立起来的种群在各种生态因子的影响下，可出现不规则或规则的波动，也可长期保持相对稳定，有时种群可能出现大暴发，有时也可出现大崩溃，有时亦可出现长期下降甚至灭亡，这与每个物种本身的生物学特性有很大关系。通过对以湖南省为主以及周边省份（主要为长江流域）的实地研究调查，初步掌握了洞庭湖区域害鼠种类及其群落组成特点。对当地农业害鼠主要种类——褐家鼠（Rattus norvegicus）[3-4]、东方田鼠（Microtus fortis）[4-5]、黑线姬鼠（Apodemus agraricus）[3-4]、黄胸鼠（Rattus tanezumi）[6]、小家鼠（Mus musculus）[7]、社鼠（Niviventer niviventer）[8]等的生物学特征、为害特点有较明确的了解。特别是对前3种（也是为害较大的）鼠在洞庭湖区域的生态特性、种群发生规律进行了系统研究，提出了有效的数量预测预报方法和综合治理技术，经示范区检验，证明行之有效，鼠害防治的经济效益、社会效益和生态效益都有显著提高[4]。

在洞庭湖区，除东方田鼠外，其它鼠种冬季基本为全年繁殖低谷期或停止繁殖，一般在春、秋有两个繁殖高峰，种群数量也会据此季节波动。东方田鼠的繁殖随生境变迁而变化，夏季繁殖率最低，秋季开始大量繁殖，冬季维持较高繁殖能力，一直到初夏迁出湖滩生境，然后进入繁殖低谷期。针对本地较为特殊的东方田鼠长江亚种，自20世纪90年代开始，连续多年进行了深入研究与监测，为学界揭开了该鼠栖息习性[9-11]、巢居与洞群结构[12]、食性[13-14]、以冬春为主的特殊繁殖特性[15]、种群数量消长规律[5,16]、迁移规律（包括迁出与回迁动因、过程、行为特点等）[17-18]、与江湖沼泽化相关的成灾原因[5]等一系列谜团；据其生态学特性设计了发生量预测技术和“阻断迁移通路”防治方案[5,19]；创立的东方田鼠室内繁育技术[20]，为该鼠实验动物化奠定了基础，并由此与湖南、上海等地合作，开展东方田鼠抗血吸虫病机理及实验动物化研究，同时还为东北、西北等地该鼠亚种的分类学鉴别提供了重要意见；对东方田鼠杀幼行为、取食行为的实验和对迁移行为的观察[13-14,17-18,21]，被认为是国内动物行为学重要进展。同时，从密度制约效应对东方田鼠种群暴发的原因进行探究，更深入地研究种群数量控制因素[22-25]。东方田鼠长江亚种生态学、行为学研究进展大多系我所首创成就，引起国际学者很大兴趣，国内同行亦有高度评价。

1.2 洪涝对鼠类群落的影响

洞庭湖区域水系发达，常有洪涝发生，各种重大自然灾害也是影响生态系统中生物群落的重要自然因素。对洪涝后生物群落结构变化的研究，了解各生物群落受到破坏后的恢复或演替过程，对生物群落的管理具有重要的理论和实践意义。洞庭湖湖滩每年汛期必须经历被演没3～5个月的过程，因此历史上形成了以东方田鼠为绝对优势种类的结果[9]。而在湖区被大堤保护的垸田，属农业生态系统，一般不会被淹没，但也有因溃堤或内涝形成的洪涝灾害。对此的观察结果显示，洪涝灾害对害鼠的影响及对洪灾后害鼠回升的情况与灭鼠活动对其的影响完全不同[26]。首先残留的鼠种有异，灭鼠后的残留鼠种主要以小型鼠为主，而洪灾后的害鼠主要是大中型鼠，主要集中在房舍区。回升动态也截然不同，尽管洪水已将害鼠种群降得很低，但其回升速度却很快，并会达到很高水平。大面积灭鼠后，害鼠的种群密度如果压得很低，种群将以很慢的速度回升，也不像洪灾区达到特别高的水平[26]。因此在洪灾区，灾后应注意害鼠种群数量动态，采取有效措施控制害鼠种群密度，预防鼠传疾病的发生。

2 社会经济因素对鼠类群落种群的影响

最为典型的事例就是20世纪80年代农村体制改革，实行年产承包责任制，造成粮食丰产与种植的多样化，加上粮食的分散储存（由过去的集体变为各家各户储存），改善了鼠类营养条件却疏于防治，引发了全国性的鼠害暴发[27]。随后，对人工灭鼠、农村住房结构变化、洞庭湖区退田还湖工程和长江上游的三峡工程等对鼠类影响的长期跟踪观察和系列分析，获得鼠类群落演替和优势种群对胁迫因素的反应特性等重要信息，为长期综合治理技术设计提供了科学基础[28]。

2.1 人工灭鼠对鼠类群落的干扰

短期看，化学灭鼠活动可以在短时间内对害鼠群落结构造成重大的影响，如经常使用化学杀鼠，小型、耐药性强的鼠种有可能逐渐成为优势鼠种，导致优势种发生变化；从长期看，害鼠群落的演变有着自身的规律，灭鼠后一定时期，鼠类的群落结构会恢复到环境所决定的格局，灭鼠区鼠类群落的长期演替结果仍与相似环境内未灭鼠区的类似[29-30]。种群数量上讲，灭鼠质量的好坏和实施灭鼠区域面积的大小，是灭鼠后的数量回升速度重要因素。一次性杀灭的灭鼠率越高，实施灭鼠覆盖面积越大，害鼠种群在灭后恢复过程中保持在较低水平的时间就越长，即害鼠种群回升的速度就越慢。另一方面，若鼠类生成的生态环境条件不变，毒饵杀灭后害鼠种群密度总会回升。也就是说，仅单纯依靠毒饵灭鼠手段, 难以持久控制鼠害。所以在害鼠数量较高，必须进行化学方法灭鼠时，既要因地制宜提高化防质量以抑制害鼠数量, 更应大力提倡生态防治为主的综合措施[30]，才能根本上控制鼠害发生。

2.2 农村住房结构变化对鼠类群落的影响

通常，在家具等物品摆放整洁、食物与水源少的硬化地面的房间鼠密度较低，且以小家鼠占优势；在杂物堆放较多、脏乱差的泥土地面房间的鼠密度较高[31]。随着我国农村农民生活水平的提高，农民将土木结构泥土地面的房屋逐渐改造为砖混结构混凝土地面的房屋后，明显降低害鼠密度。鼠类群落结构也在随房屋结构的变化发生不断的演替，小家鼠已经成为整个洞庭湖农区农房鼠类群落中的优势鼠种。同时，在防治过程中应根据农舍结构的不同，增设适当的防鼠设备，采取相应的防治措施，可以取得最佳的防治效果[32-33]。

2.3 农业生产活动的影响

农田生态系统内，鼠害的形成是土地农业利用和开发的“副产品”，农业生产格局、作物布局和各种农业措施等都会对鼠类的生存与发展产生影响[34]。洞庭湖区农业生产格局和生产活动对农田害鼠种群数量的影响结果表明，水稻田鼠密度高于棉花地，初冬稻茬地鼠密度高于油菜地，开春后油菜地鼠密度高于稻茬地；无酚棉田鼠密度高于有酚棉田，田埂硬化农田鼠密度显著低于未硬化田埂农田。早稻播种、双抢和晚稻收割等全局性农事活动可改变生境导致鼠在不同栖息地间迁移或扩散，进而对农田害鼠种群数量变化产生一定影响，但受农田害鼠自身繁殖特性制约而对总体鼠密度的影响呈不明显差异[34-35]。因此在实际控制策略上，需要关注不同类型农业生产活动对鼠类群落产生的影响，特别关注可能导致鼠类种群数量增长或暴发的因素。如现在的农业产业结构调整中，粮改饲等新的结构调整，也有可能导致鼠类群落结构的变化，需密切关注。

2.4 重大工程的影响

2.4.1 退田还湖工程对鼠类群落的影响 退田还湖是我国政府1998年提出的重大生态环境恢复工程。洞庭湖湿地被列为了退田还湖的重点区域之一。结合历史数据以及植被协同演替进程，对退田还湖后鼠类群落的变化进行的观察和研究结果看[36-37]，显著变化主要体现在双退垸鼠类群落的演替，即东方田鼠在此退田还湖区的安居，这也是植被演替趋向原有湖滩植被群落的结果。退田还湖后5～10年的双退垸生境内鼠类群落，除了有以湖滩为主要栖息地的东方田鼠种群，也有原来农田绝对优势种黑线姬鼠，且以这两种鼠类为主要优势种类。其中，黑线姬鼠仍为第一优势种。因此，随着双退垸植物群落向现有湖滩草地的顶级群落演替，即东方田鼠喜食的薹草种群在植被群落中的优势地位进一步加强，将非常有利东方田鼠的发展。加上东方田鼠在双退垸区域夏季的高繁殖特征[38]，双退垸的鼠类群落与草本植物群落一样，还会有较大的变化。鼠类群落的演替将会继续进行下去，一旦东方田鼠种群暴发的外部条件成熟（如处于数量高峰年份）出现，在一些双退垸区域，东方田鼠种群是很有可能大暴发。从2007年洞庭湖东方田鼠史无前例的大暴发似乎可以得到印证[39]，因此需要密切加以关注和跟踪监测。

2.4.2 三峡工程对鼠类群落的影响 由于东方田鼠种群消长与湖区水文和洞庭湖沼泽化密切相关联，而长江三峡工程后三峡水库对下游水流量的调度将明显改变水库下游长江段的来水状况，东方田鼠种群自然会受到较大影响。据三峡工程建成后下泄流量之调度方案，预测了三峡工程后洞庭湖湖水水位的变化以及相应对洲滩环境的影响，进而预测三峡工程对东方田鼠种群动态的影响。结果显示三峡水库完全运行后，由于对下泄流量的控制，洞庭湖中低位洲滩出露面积会不断增大，空间上相应地将扩大该鼠的最适栖息地；冬春连续出露天数将增加，则在时间上延长该鼠繁殖盛期。在不考虑其它因素的情况下，其种群基数较以往有较大增加的可能[40]。这也应该是洞庭湖2007年东方田鼠种群大暴发的重要因素之一，尽管也与上述退田还湖后东方田鼠栖息地扩张关联。

但此后洞庭湖湖滩鼠类群落的演替动态与预期有一些差异。从长期的演替观察看，三峡工程后，湖滩生境鼠类群落已发生重大变化，由单一绝对优势种群落演变为东方田鼠和黑线姬鼠并为优势种类的群落。包括黑线姬鼠、褐家鼠、鼩鼱和刺猬等其它种类均已侵入湖滩[41]。在此背景下，由于黑线姬鼠和褐家鼠的大量进入，湖滩生境的鼠类群落已变得与农田生境相似，在鄱阳湖的观察结果也有同样的趋势[42]。那么本来处于从农田生境向湖滩生境演替的双退垸内鼠类群落演替将来会怎么发展呢？需要密切关注。

3 害鼠成灾规律的分析

结合以上研究成果，对害鼠的暴发原因进行综合分析[3-5,28,39]。特别是对东方田鼠种群数量调节机理，从密度制约方面[22,24-25]和栖息地评估[10]进行了较深入地探讨。鼠类成灾最根本的原因是其种群数量过度增长，也就是自然生态系统中抑制种群的各种因素保持的一种平衡关系被打破，是某一生态系统受到自然或外力作用所致。由于鼠类成灾的状况基本呈现于人类生活与生产活动相关的各类复合生态系统中，所以人类活动的干扰对害鼠群落的演替过程和鼠密度的波动起着至关重要的作用，常常是引起害鼠种群的暴发和形成危害的关键因素。如常有鼠害暴发的农田生态系统就是一个受人工干预很大的系统。农田内主要种植各种作物，单一地区的作物种类是较少的，导致植被的多样性降低；同时人类农事活动对生态系统的频繁干扰，在各类型区域均会形成以不同的少数鼠种为主的群落格局。这种状况下，一旦鼠类种群发展的自然条件满足或较为优越，可促进害鼠种群数量的大暴发，形成严重的危害。

在长江流域，大部分区域农田内一般以黑线姬鼠和褐家鼠为主要优势种，常会维持在较高的水平[3-4]。在洞庭湖区滨湖区域，东方田鼠暴发成灾的根本原因也与人类活动有密切关系。人类活动导致长江上游和四水（湘、资、沅、澧）带来的洞庭湖洲滩泥沙淤积，在湖区的围湖造田、围湖灭螺等活动导致的湖面萎缩，最后结果就是洲滩扩展，湖泊沼泽化，这些无意中给东方田鼠种群发展提供了优越的条件，最终导致东方田鼠成为一新型有害种类[5]。2007年东方田鼠的暴发成灾还与当地实施的退田还湖重大生态工程和三峡工程的影响有关[39]。

因此在决策和实施社会经济建设的某些活动时，若能考虑对害鼠种群的发生发展影响，对有关项目可能对鼠类生存环境的影响进行预测，并研究采取有效措施控制害鼠种群的预案，将有可能避免或减少鼠类种群暴发带来的各种损失，更有利于我们的经济建设。因此，适时地采用“社会─经济─自然复合生态系统”的思维，关注社会经济活动中重大举措对鼠类群落的影响，科学地制定鼠害控制对策，是非常有意义的。总体而言，随着社会的进步，经济的发展，人民生活水平的提高，长远发展来讲，害鼠种群数量将受控制而趋于下降；但中短期考虑，社会经济建设的某些活动可能引发局部或大面积害鼠种群的暴发。

4 害鼠群落数量管理措施

在掌握我国南方农业害鼠生态特性基础上，结合毒饵技术改进，形成“全栖息地毒鼠法”[3]和新型鼠药“复方灭鼠剂”系列产品[43-44]，并将全栖息地毒鼠法与复方灭鼠剂整合——总称“全栖息地毒鼠技术”。此技术以害鼠生态学为基础，将毒饵灭鼠三要素——杀鼠药物、用药技巧和组织措施有机地结合，成为一套适合我国亚热带农业区防治鼠害的实用技术。包括6大环节，即查明鼠情、选准时机、制好毒饵，组织围歼、正确投放和查漏扫残的技术要领与原理。

在湘、桂、川、皖、鄂、赣、滇、沪等省市，与当地政府结合，组织大面积全境群众性灭鼠活动，农田和农房的灭鼠率（大多达90%～96%）、有效控制期和经济效益都显著高于常规毒饵灭鼠法，极受当地赞赏[4]。针对东方田鼠在洞庭湖区域暴发成灾，据其生态学特性采用“阻断迁移通路”防治方案，获得多年的成功验证[4-5,19]。

需要注意的是，没有绝对概念的害鼠，不是在所有区域的鼠类都要求去控制，如洞庭湖区的东方田鼠，当它们生活在洲滩时，可成为当地生态系统中天敌的食物资源，也不会对农业生产产生为害，就完全没有必要采取措施进行灭鼠。在汛期迁移过程中，只要采取“阻断迁移通路”的方法控制其不进入农田，就可以避免对农业生产造成负面影响。所以当地采用“设障埋缸法”和利用“防浪墙”等物理防治措施，既可保留该鼠在湖滩自由生存，又可防除其导致的为害，比化学灭鼠方法的经济效益和生态效益都有明显地提升和改善。

5 讨论

5.1 鼠类在自然生态系统中的基本功能

通常人们很容易将鼠类同“为害”或“危害”联系起来。然而生态学的观点认为，每一物种的存在都有其必然性，没有绝对有害的动物。虽然由于人类自身的活动和健康的需要，要求居民住宅和飞机、轮船、车辆等交通工具及某些特殊场合不容许有鼠存在，但在广大的农田、森林、草原等景观范围内并不要求完全无鼠。也就是说，鼠类只有在与人类的生活和生产活动发生冲突时，才形成一定的危害性。说明，鼠的益害是相对的，是相对于人类的社会、经济利益而言的，而它们在各种生态系统中的作用或功能则是复杂的，也是必须的和不可替代的[45-47]。

鼠类作为生态系统中的初级消费者，是目前世界上种类与数量最多、分布最广的哺乳动物，为次级消费者提供大量的食源。它们是自然生态系统中重要的必需组成成分，通过食物链—食物网及其间接作用，在生态系统的物质循环与能量流动中有着重要的地位，几乎与生态系统中的各物种都会有一定的关系，是自然生态系统的重要稳定因素，因此它们在维持正常的生态系统结构和功能上是不可缺少的[45-47]。

鼠类本身也被人类所利用，满足人们的各种需求。如鼠类中不少种类有毛皮用、肉用价值和药用价值，一些种类被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。更重要并且至今难以完全替代的是一些鼠类被纯化培育成为实验动物，为人类的健康和科学发展作贡献[47]。

5.2 主要生境的鼠类群落演替

受到群落内部因素和各种外部因素的影响，鼠类群落在不断的演替，如洞庭湖不同生态类型区[48]、丘岗平原区[27]、滨湖区[49]、住宅区[33]和湖滩[36]的鼠类群落。由于鼠类是生态系统中的重要组成部分之一，而且种类丰富，不同生态系统或生境会有相适应的鼠类群落存在，并随生态系统的变化在不断演替，因此了解鼠类的群落结构特点和演替规律，对于阐明鼠类在生态系统中的作用及防治鼠害具有重要意义。特别是掌握鼠类群落的演替驱动因素，可制定具有针对性的防治措施。

目前而言，三峡工程后洞庭湖湖滩鼠类群落的显著变化已非常明显，特别是黑线姬鼠在湖滩生境群落中优势地位已超过东方田鼠，但具体驱动因素并未深入研究。同时这种状况对当地工农业生产和人们生命健康的影响也有待进一步评估。因此，需加大投入，有待更深入的研究。

从鼠害防治角度看，几年低水位情况下，黑线姬鼠种群在湖滩极度膨胀之后，再出现一次高水位年份的话，是否出现黑线姬鼠大幅从湖滩迁移侵入农田的情景？而黑线姬鼠对可致死其他动物和人类的许多疾病病原体具有惊人的抵抗性，潜在传播疾病的能力是也强，已知传播的疾病多达17种之多，且为肾综合征出血热和钩端螺旋体病的首要宿主，因此针对目前三峡工程导致的洞庭湖洲滩的鼠类群落改变后有可能导致的害鼠种群暴发，很有必要利用“社会—经济—自然复合生态系统”理论，探索针对性的措施预防鼠害发生。