绿狐尾藻生态湿地处理污染水体的研究评述

刘锋，罗沛，刘新亮，李宝珍，李勇，肖润林，李裕元，吴金水

（中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，长沙农业环境观测研究站，湖南 长沙 410125）

2010年《第一次全国污染源普查公报》显示，农业源污染水体中化学需氧量（COD）、总氮和总磷的排放量分别为1 324.09、270.46和28.47万t，分别占全国水体污染物排放总量的43.7%、57.2%和67.3%。尤其是以种植业和养殖业为主的农业污染源近年来仍呈不断增长趋势，在工业和城市废弃物污染逐步得到治理的情势下，我国农业和农村的环境污染问题已经成为我国环境保护工作的重中之重[1-2]。基于我国农村水环境污染来源复杂、分布面广、治理难度大等特点，必须从源头上减控污染的产生量，并结合污水中有用物质的循环、资源化利用的新型污水处理发展趋势，形成适合我国国情的易于推广应用的治理技术。污水生态处理技术运用生态学原理，通过复合生态系统处理实现污水中污染物无害化和减量化，在污水处理、资源化及回用等方面具有很好的应用前景[3]。针对农业面源污染特征及其对我国地表水环境的影响，杨林章等[4]提出了“源头减量—过程阻断—养分再利用—生态修复”（即“4R”技术）的农业面源污染防控策略，开发了一系列沟-渠-塘水生生态修复技术。近年来，中国科学院亚热带农业生态研究所在全国率先成功研发出一套农业农村污水生态治理与资源利用综合技术体系（图1），获得30余项技术发明专利，其主要采用绿狐尾藻构建污水高效净化湿地，辅以稻草和黏土等低成本材料处理养殖、农产品加工业和村镇居民生活等来源的污水，对控制农业面源污染和治理黑臭水体具有显著效果，该技术体系具有建设和管理简单、成本低、效果好、生态化、资源化等多方面的突出优势，为我国中南部农业农村污水生态治理提供了较系统的可选方案[5]。

图1 绿狐尾藻污水生态处理和资源化利用技术原理Fig. 1 Principles of the Myriophyllum ecological treatment and resource utilization technology

该技术体系以表面流人工湿地为基础，结合生物滤池、生态沟渠、人工渗滤深度处理、植物浮岛等生态处理工程，通过生物降解、植物吸收和材料吸附等多重手段，实现对农业农村污水中COD、氨氮和磷等主要污染物的高效去除[5-8]。湿地植物绿狐尾藻（Myriophyllumaquaticum），属小二仙草科（Haloragidaceae），原产地为南美洲，作为景观植物引入我国已有多年，系多年生沉水或浮水草本植物，具有生长期长、耐高氮磷环境、对水体氮磷的吸收能力强、营养价值高、能与水体和底栖动植物和谐共生及生态风险低等特点[5-12]。通过湿地的科学运行管理和适时收割，不仅可以提高水体氮磷等污染物去除效率、避免植物二次污染，同时收获的生物质可以用来制作畜禽饲料或用作田间绿肥[5,11,13]，实现污染水体氮磷等资源的循环利用。本文重点阐述绿狐尾藻的形态生理特征、绿狐尾藻湿地的污水高效净化机理、绿狐尾藻资源化应用等研究进展，并展望今后有关绿狐尾藻生态湿地技术的研究重点。

1 绿狐尾藻的形态生理特征

1.1 形态特征

绿狐尾藻一般情况下表现为浮水状态，下部会沉于水中，而其上部挺出水面高度一般可达30 cm，根状茎匍匐于水下或淤泥中，总植株长可达1 m以上，可以短期淹水，但不能在沉水环境下长期生长。绿狐尾藻的主要生物学形态特征如下（图2）：茎圆柱形，直立，少分枝，内部有发达的通气组织；茎与根连通的特殊组织结构，气腔截面比为30.6%，这种组织结构使绿狐尾藻具有较强的泌氧功能（泌氧速率10～29 mol/(kg·d)）[11]，可为水体和底栖动、植物提供养料和氧气；叶无柄，水面以下呈丝状，黄绿色，而水面以上呈羽毛状，翠绿色，小叶片4～6片轮生，显微镜观察叶片表面不光滑，呈多球状突起（图2-d）；花腋生，穗状花序生于水面之上，淡黄色或白色，小米粒大小，直径1.5～2 mm，雌雄同株。绿狐尾藻可通过有性和无性两种方式繁殖，但在我国不能正常发育雄花，因此不能结实，主要以断枝进行无性繁殖[12]。

1.2 生长特性

绿狐尾藻能耐受高浓度的氮磷营养盐，而在低营养供应条件下，绿狐尾藻能够发育不定根进行营养摄取[14]，并通过根系或沉水茎叶从沉积物或水中吸收氮磷等营养物质[15]。已有研究表明，绿狐尾藻在14～210 mg/L氨氮浓度的废水中生长良好，且相对茎高和生物量均显著高于缺氮和高铵态氮（NH4

+-N，420 mg/L）浓度处理[16]。不同形态氮对绿狐尾藻生长影响差异较大：硝态氮（NO3--N）有促进根系生长的作用，与单一的铵处理相比，铵硝比为3∶1或1∶1，生物量和茎高均有显著增加，且铵硝比3∶1处理下绿狐尾藻生长状态最好，生物量和相对茎高最高[17-18]。绿狐尾藻适合在中性pH值环境中生长，在中性环境（pH值6～7）下植物株高和生物量均显著高于碱性（pH值8）或酸性环境（pH值 4～5）[18]。

图2 绿狐尾藻的形态特征Fig. 2 Morphological characteristics of Myriophyllum

由于水质环境差异，不同废水处理工程中绿狐尾藻的生长状况差别较大。研究发现，生长于农业排水沟渠浮床中的绿狐尾藻，生长速率为1.77～7.12 g/(m2·d)（干重）[19]，而在处理水产养殖废水的水培系统，水力停留时间分别为6 d和12 d时，绿狐尾藻的生长速率分别是2.11和0.91 g/(m2·d)（干重）[20]。然而，在养殖废水中，绿狐尾藻生长旺盛，多次收割条件下其收获的生物量高达5.34～13.42 g/(m2·d)（干重）[21-22]。光照、水位波动和底泥养分含量、风浪条件及蓝藻爆发等条件对绿狐尾藻生长具有不同程度的影响：如遮光对绿狐尾藻生长具有一定抑制作用，正常日照处理下绿狐尾藻生长率显著高于树木遮光处理；风浪扰动会抑制狐尾藻的生长，静水水域更有利于绿狐尾藻的生长；离岸距离50 m内，绿狐尾藻生物量能正常生长，离岸较远的150 m处的绿狐尾藻生物量出现负增长，其生长率为-48.8%；肥沃底质中的营养丰富，绿狐尾藻优先发展其地上部分。而贫瘠底质中，绿狐尾藻会通过增加根长和根生物量来获取更多营养盐[12]。

1.3 对氮磷的吸收特征

绿狐尾藻体内氮素主要分配在挺水部分的茎和叶，沉水部分则相对较少[23]。氮素在绿狐尾藻叶片中的总含量是茎部的1.58～1.65倍；总磷主要分配在茎中，茎中总磷含量是叶部的1.5～2倍[18]。绿狐尾藻明显比喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）等具有更高的氮积累能力[9]。除了植物的种间差异外，植物吸收氮磷的能力在一定程度上也与废水处理系统的相关参数有一定关系，例如水力停留时间、负荷率、废水水质类型及当地气候条件等[24-26]。研究发现，在乳制品废水处理系统中，随着水力停留时间从2 d逐渐增加到5.5 d，水葱（Schoenoplectus validus）的每年磷吸收量从2.2 g/m2增加到3.6 g/m2[27]。适当的植物收割管理有助于植物从废水中去除更多的污染物。在养猪废水表面流人工湿地处理中，收获的绿狐尾藻磷含量为3.5～8.9 g/kg（干重），年收获的磷总量为15.1～40.9 g/(m2·a)，显著高于已报道的其他湿地植物，如纸莎草（Cyperus papyrus）（5.0 g/(m2·a)）、芦苇（Phragmites australis）（12.0 g/(m2·a)）、香蒲（Typha latifolia）（18.0 g/(m2·a)）、水浮莲（Pistia stratiotes）（4.0 g/(m2·a)）、龙须眼子菜（Potamogeton pectinatus）（4.0 g/(m2·a)）和金鱼藻（Ceratophyllum demersum）（1.0 g/(m2·a)）等[21]。绿狐尾藻湿地不同收割频率对氮磷的去除总量也有显著影响，控制试验结果显示，氮磷富积总量的大小规律均为收割周期 20 d ＞40 d ＞ 不定期处理[28]。

1.4 耐高氨氮机理

与水葱、香蒲、慈姑、灯芯草和风车草等其他湿地植物相比，绿狐尾藻可以更好地耐受超过200 mg/L的高铵氮浓度[23,29]。研究发现，为了降低高铵氮的毒性，绿狐尾藻会降低根的生长速度并生长出少量新芽，增加植物对的同化和释放，以防止植物细胞质中的大量积聚，同时植株体内可将积累的转化为NO3--N[5, 18, 29]。另有研究发现，在只含有高氨氮而不含硝酸盐的系统中，绿狐尾藻的植株体内会检测到大量的游离硝酸盐存在[18]，表明绿狐尾藻可将积累的转化为以避免植物组织中的毒性。添加可以增加叶绿素的含量，增强光合作用，可能是绿狐尾藻缓解铵胁迫的重要特征。添加一定比例的其茎中可溶性糖含量显著增加，叶片可溶性糖含量显著降低，说明高铵氮胁迫对茎部影响更大。添加一定量的促进了光合产物向茎等部位的转移，减缓了高铵的毒害[18]。植物体内丙二醛的累积量常用来反映植物受胁迫的程度，在0～420 mg/L的铵氮梯度浓度处理下，绿狐尾藻组织内丙二醛的含量呈V字型变化趋势，表明超高浓度的铵对绿狐尾藻生长产生严重的胁迫；挺水部分的丙二醛含量均显著小于沉水部分，说明绿狐尾藻沉水部分对高铵的胁迫更敏感[18]。

1.5 生态适应性与竞争力

绿狐尾藻的生育期在我国不同气候地带性差异较大。研究发现，绿狐尾藻在南亚热带地区可全年生长，在中亚热带地区和北亚热带地区生长期为3～12月，而在温带地区生长期缩短至4～11月[12]。绿狐尾藻适宜生长温度在5℃以上，在我国亚热带地区全年都能正常生长发育，只在冬季霜冻期露出水面的植株会受到冻害，但沉于水中的植株保持常青。在春夏季生长迅速，冬季生长缓慢。日最高气温高于38 ℃时，在浅水（＜10 cm）区绿狐尾藻的地上部分易死亡。在北方地区的冬季，绿狐尾藻需在温度超过5℃的大棚内顺利越冬。

绿狐尾藻在弱光照、高水位、多风浪条件以及蓝藻爆发地区生长均受到抑制，同时生态竞争力弱于挺水植物香蒲、四叶萍、莲、铜钱草等，生长易受众多物种竞争的制约；在绿狐尾藻群落自然退化过程中，易被辣寥、双穗雀稗和水竹叶等本地优势植物替代[6]。此外，绿狐尾藻存在如斜纹夜蛾、造桥虫等非专一性天敌，易在夏季高温期爆发虫害。因此，从生态竞争力和天敌危害等综合来看，绿狐尾藻的自然扩张能力十分有限。

2 绿狐尾藻湿地对污染物的去除过程与机理

人工湿地是运用生态学原理人工构建的一种类似于自然沼泽地的生态工程系统，主要通过系统中基质、植物和微生物三者间的协同作用达到对污水的净化[5,24]。与传统的处理工艺相比，人工湿地具有易建造、操作及运行费用低且能有效去除氮磷等污染物的优点，加之农村土地资源相对丰富，人工湿地技术在农村地区具有很大的推广潜力。基于本文作者在人工湿地已开展的工作情况，这里重点介绍绿狐尾藻对湿地微生物的影响以及氮磷和有机污染物等在湿地中的主要去除途径与机理。

2.1 绿狐尾藻对湿地微生物的影响

水生植物为微生物提供生长的附着表面，与微生物的生物量、多样性和功能活性具有很强的关系，这些因素在污染物的矿化和生物地球化学转化过程中起重要作用[30-31]。特别是在植物根际区，绿狐尾藻根际泌氧改善了淹水环境中的氧气条件，并且刺激有氧微生物活性以提高营养物质吸收和有机污染物的去除效率[5,30]。铵完全硝化的最佳氧浓度常大于2 mg/L，而绿狐尾藻可将湿地溶解氧浓度提高到3.7 mg/L，高于空心莲子草（1.9 mg/L），有利于提高硝化速率和氨的去除效率[18]。据报道，绿狐尾藻可促进硝化和反硝化细菌的同步生长[32-33]。与不种植绿狐尾藻的湿地相比，绿狐尾藻能显著增加硝化基因（氨氧化古菌，AOA）和反硝化基因（nirS、nirK和nosZ）的丰度，其中AOA丰度能增加218倍，nirS的丰度能达到4 620倍。同时，绿狐尾藻也显著改变了底泥中脱氮功能微生物的群落结构，增强了脱氮微生物之间的互作关系[33]。

绿狐尾藻可以为附生微生物提供更大的附着表面积，并能进一步提高植物生物膜系统中微生物聚集体的细菌密度、多样性和质量。绿狐尾藻叶片生物膜中微生物的密度高于浮游植物荇菜（Nymphoides peltata）和丘角菱（Trapa japonica），生物膜主要的硝化和反硝化菌属分别为亚硝化螺菌属（Nitrosospira）和发光杆菌属（Photobacter）[34]。也有研究发现，绿狐尾藻的细菌群落显著不同于其他湿地植物，表明植物—微生物相互作用具有种间差异性[34-35]。我们研究还发现，绿狐尾藻能抑制蓝藻的生长，通过抑制水华鱼腥藻（Anabaena flosaquae）超氧化物歧化酶活性，打破其细胞内活性氧的平衡，抑制鱼腥藻的生长；也通过干扰微囊藻（Microcystis aeruginosa）体内碳水化合物代谢，影响碳水化合物的合成和运输情况，抑制微囊藻的生长[36]。

2.2 对氮的去除机理

绿狐尾藻湿地对高铵氮养殖废水有较高的去除率，室内静态培养试验结果表明，15 d内绿狐尾藻湿地对养殖废水中氨氮和总氮的去除率分别为98.8%～99.8%和87.8%～93.8%[23,37]。人工湿地对氮的去除途径主要包括挥发、底泥吸附、植物吸收和微生物作用等[38]。氨挥发在湿地处理废水氮去除中的作用一般较低，且人工湿地能够降低氨挥发量[10,23]。研究发现种植绿狐尾藻和水花生的湿地处理养殖废水，氨挥发占总氮去除的3.57%～4.80%，远低于无植物湿地（其氨挥发量占总氮去除量的19.5%）[9]。氨挥发量主要取决于水体pH值，当水体pH值＜7.5时，氨挥发可忽略不计；当水体pH值＜ 8.0时，氨挥发量不显著；而当水体pH值为9.3，氨和铵离子的比例是1∶1时，通过氨挥发造成的氮损失才开始变得显著[24]。处理农业农村废水的湿地系统内pH值一般低于8.0，氨挥发不显著，因此在人工湿地氮去除过程中基本可以忽略[10,22-23]。

绿狐尾藻通过自身生长吸收的氮素占去除氮的15%～30%[23,37]，这取决于所处理废水的特征和植物的生长状态。多次收割绿狐尾藻可以提高植物吸收占总去除量的比例，但一般仅发生在低负荷的湿地系统中（如 100～200 g N/(m2·a)）[24]。研究发现在处理养殖废水湿地中多次收割绿狐尾藻，能将植物吸收去除氮的比例提高到55.0%[22]。湿地植物的收割也会降低植物腐烂造成的二次污染，因此植物的收割管理措施可有效提高人工湿地对氮的去除效率。

基质对氮的去除常常被忽视，多数表面流湿地系统基质对氮的吸附都较低，且通过基质吸附去除量占人工湿地总去除量的比例会随着湿地运行时间的延长逐渐降低[22,24,38]。在处理养殖废水的实验室湿地系统中，运行28 d后，底泥吸附量可占湿地总去除量的15.6%～28.8%[23,37]；而在长期运行的野外中试湿地系统中，运行近2 a后，其比例仅有5.7%～8.3%[22]。不过，一些湿地基质（比如稻草）可为微生物生长提供稳定的附着表面，同时为水生植物生长提供载体和营养物质[39]，因此人工湿地系统基质的选择及其功能也是至关重要的。

在绝大多数湿地系统中微生物脱氮是最主要的途径，占总去除量的60%～90%[40]。微生物脱氮过程主要包括硝化、反硝化和厌氧氨氧化作用[24,40-42]。硝化作用是指氨氧化细菌或古菌（AOB/AOA）首先将铵态氮氧化成亚硝态氮，然后再被亚硝化菌氧化成硝态氮的过程；反硝化作用是指反硝化菌通过多步反应将硝态氮最终还原为氮气的过程；厌氧氨氧化是指在厌氧条件下，厌氧氨氧化菌以亚硝酸根作为电子受体，直接将氨氮转化为氮气的过程（图3）[40-41]。在处理养殖废水的绿狐尾藻人工湿地系统中，绿狐尾藻能够提高废水中的溶解氧含量，促进硝化过程；基质中的氨氧化细菌AOB氨单加氧酶α亚基A（amoA）基因拷贝数显著高于氨氧化古菌amoA拷贝数，AOB在硝化过程中起主导地位，硝化过程是铵态氮去除的重要途径[43-44]。同时，反硝化功能基因nirK比nirS基因具有更高的丰度，nirK功能基因在反硝化过程中起更重要的作用[43,45]。在多级人工湿地中，绿狐尾藻湿地单元沉积物中的AOAamoA和narG基因拷贝数明显高于种有蕹菜（Ipomoea aquatica）、茭白（Zizania latifolia）和西洋菜（Nasturtium officinale）的湿地单元，进一步分析表明，氨氧化菌和反硝化菌分布受湿地植物、NH4

+-N和NO3--N的浓度等环境因素的影响[46]。厌氧氨氧化细菌在该处理养殖废水的人工湿地底泥中广泛存在和分布，其功能基因（hzsB）丰度范围为0.75×106～3.46×106copies/g，活性大小为 1.03～12.5 nmol N/(g·h)，Ca.Brocadia和Ca.Kuenenia是构成其群落的主要属，由AOB主导的亚硝化过程与厌氧氨氧化作用可能存在较好的耦合关系[47]。据估算，厌氧氨氧化作用去除的氮量为0.83～2.68 kg N/a，约占人工湿地总氮去除量10%左右，证明了绿狐尾藻人工湿地处理系统中厌氧氨氧化作用是一个不可忽视的氮去除途径[47]。环境因子对微生物丰度和活性有显著的影响，比如，硝化反硝化微生物群落易受环境溶解氧含量的影响，而厌氧氨氧化细菌丰度和活性易受水体pH值的影响[43,45,47]。

图3 人工湿地氮去除关键微生物过程(引自陈亮等[40])Fig. 3 The key microbial N-removal pathways in constructed wetlands

2.3 对磷的去除机理

绿狐尾藻湿地处理污染负荷养殖废水总磷平均去除率为70.1%～92.7%，单位面积去除负荷率高达为0.45 g/(m2·d)[6,21]。人工湿地磷去除途径主要为基质吸附和植物吸收利用[38]。基质吸附是人工湿地去除磷的主要途径，不同材料对磷的吸附能力和机理差异较大，可以通过吸附、离子交换和表面沉淀等作用去除废水中的磷[48]。由于一般材料吸附容量低、置换成本高等弊端，一些研究者也针对性地对基质材料进行改性以提高其吸附量。如，对膨润土进行高温改性后处理含磷废水，改性后的吸附量是未改性前的30倍，除磷率高达90%以上[49]。

植物吸收在湿地对磷的去除也起到重要作用，植物会改变基质对磷的吸附能力[50-51]。已有的数据表明，植物吸收占磷去除率的3%～60%，取决于植物种类和营养负荷率[24,52]。研究已证明植物收割是人工湿地除磷的一种重要方式，与未收割植物的湿地相比，对植物水上部分进行合理收割能显著提高磷的去除效率[21,24]。通过多次收割，绿狐尾藻对磷的吸收可去除养猪废水中22.5%～59.6%的磷[21]。植物残体被降解过程中，其吸收的磷大约有10%～20%被永久转移到底泥中[38]。

人工湿地微生物对磷的作用主要体现在微生物对磷的正常同化吸收和聚磷菌对磷的过量积累，通常认为这些仅是形态的转化，对去除率贡献较小[24]。在好氧和厌氧条件下，微生物将有机磷化合物转化为简单的可供植物及微生物吸收的磷酸盐，而在微生物死亡后，被微生物积累的磷又会重新释放到环境中。绿狐尾藻的生长和微生物作用会显著降低湿地基质中水溶性磷和铁铝结合态磷含量，促进闭蓄态磷和钙结合态磷的转化，从而改变吸附在湿地基质中磷的形态特征[53]，可提高湿地对磷的去除效率。

2.4 对有机污染物的去除机理

研究表明绿狐尾藻湿地对养殖废水中COD的去除率在 79%～83%，去除负荷为 2.32～5.00 g/(m2·d)[54]。绿狐尾藻的直接吸收、根系分泌物促进降解、植物根区环境改善都会促进其对有机污染物的去除。湿地植物的不同部分对有机污染物的吸收累积量存在差异，例如，绿狐尾藻吸收可以通过根和茎叶吸收农药阿拉特津，而氟乐灵和去草净只能通过茎叶吸收，噻草酮只能利用根来吸收[55]。芦苇地下部分对磺胺类抗生素的积累量明显大于其地上部分，表明大部分抗生素无法从根部迁移到植物的地上部分[56]。绿狐尾藻体内的相关酶能够降解吸收有机污染物[57-60]。比如，绿狐尾藻通过自身氧化还原代谢作用降解2,4,6-三硝基甲苯[59-60]。

绿狐尾藻附着微生物的降解作用是人工湿地去除有机污染物的重要机理之一。绿狐尾藻湿地会对废水中有机污染物通过好氧微生物降解产生二氧化碳，厌氧微生物分解产生甲烷等，实现高效的去除有机污染物[54]。也有研究发现，绿狐尾藻的附着微生物能快速降解土霉素，金霉素，四环素和多西环素等抗生素，半衰期仅为1～4 d，且其降解产物的半衰期少于1.2 d[61]。植物的收割会减少有机质在湿地基质的累积，也有利于绿狐尾藻湿地对有机污染物的转化和去除[54]。

3 绿狐尾藻的资源化利用

湿地水生植物收获部分的处理是湿地维护的重要方面，如果不能及时合理处理，不仅影响湿地的处理效果，也会带来新的污染。将水生植物生物质用作生产动物饲料、绿色物质和堆肥、生物吸附剂和生物燃料，甚至人类食物的来源是一条一举多得的途径，产生的经济收益也可弥补部分污水治理的成本。

3.1 营养组成

绿狐尾藻植株具有较高的营养价值（表1），分析表明，绿狐尾藻植株粗蛋白含量为22.4%～25.5%（干基）左右，可以满足猪饲养所需的蛋白质要求，与玉米、高粱、小麦、稻谷、糙米、大豆、棉籽粕、菜籽粕、鱼粉、乳清粉等常用饲料原料的主要营养成分相比较，绿狐尾藻干物质中粗蛋白含量在粗蛋白能量型原料和蛋白型原料之间[5,11]。粗脂肪的含量为8.7%，仅次于高粱和玉米，粗纤维含量（11.4%～20.5%）显著高于常规饲料原料[5,11]，粗蛋白与纤维的含量相近，适口性比较好，与特级苜蓿相似。绿狐尾藻中含精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、组氨酸和缬氨酸等多种氨基酸，含量丰富，组成相对均衡，氨基酸含量高于能量原料玉米，略低于蛋白原料豆粕，整体和菜粕相当。因此，绿狐尾藻所具有的氨基酸可满足家畜的生长需要。绿狐尾藻富含钙、镁、锌、铁等微量元素，磷，镁，铜和锌等矿物质含量远远高于大部分常规原料，对维持牲畜健康、生产及生长发育具有非常重要的作用（表2）[11]。

表1 绿狐尾藻的主要营养成分Table 1 Main nutrition compositions of Myriophyllum spp.

表2 绿狐尾藻中矿物质元素与重金属含量（mg/kg）Table 2 The amounts of mineral elements and heavy metals in Myriophyllum spp.（mg/kg)

绿狐尾藻对重金属富集能力低，其干物质中重金属含量低于0.1%，不属于重金属超累积植物[62]。绿狐尾藻对重金属具有高抗逆性和低积累性，主要是因为绿狐尾藻根系分泌物和根际氧化环境增加了根表界面的金属络合沉淀能力，降低了重金属的移动性，以及根系结构和形态的变化会降低金属的通透性[63]。比如，绿狐尾藻的根际泌氧和根系孔隙率会在根表面形成铁锰结合物，阻碍重金属向植物体的迁移[64]。同时，生活废水中绿狐尾藻和养殖废水中绿狐尾藻的干物质中镉、铬、铅、砷等重金属的含量（表2）远远低于饲料卫生标准（GB 13078-2001）中规定的浓度要求[11]，因此农村湿地治理中采收的绿狐尾藻可安全用于生产饲料和肥料等资源化途径。

3.2 添加饲料对动物生长和肉品质量的影响

绿狐尾藻均衡的营养成分，作为饲料可替代部分常规饲料[65-69]，降低治污成本。作为替代饲料，饲粮中添加适宜比例的绿狐尾藻不影响鸡、鸭、猪等动物的生长性能[66-69]。研究表明，饲粮中添加绿狐尾藻粉能够增加芦花鸡胸肌中天冬氨酸，腿肌中丙氨酸和精氨酸含量[66]。7%绿狐尾藻粉添加量能增加芦花鸡胸肌中天冬氨酸和鲜味氨基酸含量6.8%和3.8%，腿肌中丙氨酸、精氨酸和鲜味氨基酸含量14.3%、20.9%和10.0%，并可以一定程度改善鸡的屠宰性能[66]。在临武鸭日粮中添加10%的绿狐尾藻和纤维素酶能提高肉鸭屠宰性及生长性能，显著降低了鸭的表观代谢能、干物质和粗蛋白表观消化率，同时能提高对粗纤维的消化率而使提高临武鸭的屠宰率提高，并能促进盲肠内源酶的分泌，能改善肠道组织形态，肌胃、小肠和大肠的相对重量增大[67]。10%绿狐尾藻添加量对肥育猪生长速度影响不明显，可改善血清生化指标，提高猪胴体率和屠宰率，降低猪平均背膘厚度；减缓肌肉pH降低速度，降低滴水损失，改善猪肉品质[68]。与基础饲料相比，两种含有10%和20%绿狐尾藻添加的玉米饲料对猪的生长速度没有显著影响，且10%绿狐尾藻添加的饲料显著提高猪的采食效率[69]。

3.3 肥料化及其他用途

直接施用和堆肥等措施是绿狐尾藻肥料化途径的重要手段。绿狐尾藻植株直接覆盖茶园和农田等的土壤表面，其不仅增加了表层土壤（0～20 cm）的有机质和氮磷钾等营养物质含量，而且提高了茶园生产力和茶叶品质[13]。绿狐尾藻与其他废弃物通过堆肥可以获得高效的有机肥料[70]。将绿狐尾藻与一定比例的花生壳、家禽垃圾和烟草等混，可以将绿狐尾藻的水分含量降低到可接受的水平，并成功堆肥出高效率有氧肥料[71]。由绿狐尾藻生产的堆肥可以作为生物吸附剂去除Cd2+、Ni2+、Pb2+、Cu2+和Zn2+，由绿狐尾藻吸收的重金属含量低于其他常见堆肥；作为低成本生物吸附剂使用后，绿狐尾藻作为肥料可进行土壤质量改良[72]。

植物烘干样中的淀粉和其他碳水化合物可用于生产生物燃料。研究表明，水葫芦和浮萍可用于生物燃料的生产，而绿狐尾藻的碳水化合物含量为40.0%～60.9%，与水葫芦（31.9%～61.1%）和浮萍（31.0%～75.0%）相当，这表明狐尾藻在生物燃料生产中有潜在的应用价值[5]。狐尾藻生物质中粗纤维含量11.4%～20.5%与水葫芦（16.3%～18.9%）相似，与黄麻或废纸混合后，能够成功转化为绳、纤维板和优质纸[73]。下一步可对绿狐尾藻的其他资源化利用和商业模式进行探索。

4 展望

绿狐尾藻湿地处理农村农业污水技术体系具有很好的推广应用前景，特别是通过植物收获可以彻底去除污染物，并回收氮磷等营养物质；同时结合该湿地具有的优美生态景观服务功能，对处理分散型农业面源污染具有重要意义。鉴于当前的研究状况，今后需要从以下方面进一步深入系统研究。

1）附着在植物叶、茎和根生物膜中的微生物对湿地污染物的去除具有至关重要的作用，绿狐尾藻和附生微生物之间复杂的相互作用关系尚未明确，其协同作用机理在污染物去除中的作用需要进一步探索。

2）加强绿狐尾藻湿地治理技术的集成研究。为了减少建设污水处理系统所需要的土地面积，降低推广水生植物净化技术的门槛，应进一步研究提高湿地污染物去除效率的辅助技术措施，比如高负荷污水的前处理和后端深度处理工艺、湿地工程设计优化、构建绿狐尾藻复合群落湿地技术、湿地管理和运行参数优化，以及处理系统微生物强化技术等。

3）加强对绿狐尾藻资源化利用设备研发。为了解决当前我国农村地区普遍存在劳动力缺失、人力成本高的问题，需要加强绿狐尾藻湿地的采收与维护的配套装备研发，这样既可减轻劳动负担，又可大大加快本技术成果在环保领域的应用。李远航等以及博士后陈亮、李希、王海萍、陈向等对以上科研试验的辛勤付出。