蜜蜂常规营养的研究现状

2018-01-20占才耀王莲芳刘武孙仁利王肆玖宋桥生刘晓华

中国蜂业 2018年10期

占才耀王莲芳刘武孙仁利王肆玖宋桥生刘晓华

（1 武汉市农业科学院畜牧兽医研究所，武汉 430065；2 武汉市农业科学院水产研究所，武汉 430065；3 武汉农科院蜜蜂研究所有限责任公司，武汉 430065）

1 蜜蜂的常规营养

蜜蜂的常规营养主要有碳水化合物、蛋白质、脂类、维生素、矿物质和水等，缺少任何一种营养都会在不同程度上影响蜜蜂的发育与生产。蜜蜂的营养需要是指蜜蜂在维持正常生命健康、正常生理活动和保持最佳生产水平时，在适宜的环境条件下，对蛋白质、碳水化合物、脂类、矿物质、维生素和水等营养物质的最有效需求量[1]。

2 蜜蜂营养需要研究的必要性和意义

自然状态下，蜜蜂采集自然界中的花粉、花蜜、无机盐和水，以满足其维持正常生理活动、生长发育、繁殖和蜂产品生产的需要。当自然界缺乏蜜粉源，蜂场的蜂花粉、蜂蜜贮备不足以及蜂巢内缺乏蜜粉时，需要配制蜜蜂人工饲料解决[2]。

2.1 有利于提高蜜蜂饲料资源的转化效率

传统的蜜蜂饲料局限于蜂蜜、蜂花粉、白砂糖和蜂王浆，品种少，营养单一，营养比例不均衡。一方面饲料成本高，一方面受季节和地域限制，制约了养蜂业的发展。研究蜜蜂营养的精准需要，制定蜜蜂营养需要的标准，有利于配制适口性好、营养需要精准的蜜蜂饲料，可实现蜜蜂营养物质精准供给，提高饲料转化效率，减少资源浪费，为蜜蜂饲料资源的开发利用提供理论依据[3]。

2.2 有利于提高养蜂生产水平

通过蜜蜂营养需要的研究，确定合理的蜜蜂营养供给量，有利于制订科学合理的养殖方案，使养蜂生产更加合理、科学，挖掘蜜蜂最大的遗传潜力，在相同投入下产出更多的蜂产品。

2.3 开展蜜蜂营养需要研究应遵循的原则

根据蜜蜂的生理特点、生物学特性以及蜂群的周年变化规律，开展蜜蜂营养需要研究应充分考虑蜜蜂种间、种内亚种间、亚种内品系间的差异，如中华蜜蜂和西方蜜蜂之间的差异、西方蜜蜂不同亚种间的差异以及同一亚种不同品系间的差异等。另外还要考虑同一蜂群的不同阶段，最后还要考虑评价指标以及评价方法的统一。

3 蜜蜂常规营养的研究现状

3.1 蛋白质营养

3.1.1 蜜蜂幼虫的传统食物供给

蜜蜂是一种全变态发育的社会性昆虫，从卵、幼虫、蛹直至羽化出房，各发育阶段的营养物质需要量都有较大差异。现在分别对蜂王、工蜂和雄蜂幼虫的蛋白质营养研究现状进行阐述。

蜂王幼虫的蛋白质营养：原生态下，蜂王幼虫的蛋白质来源是蜂王浆，蛋白质约占蜂王浆干重的50%，蜂王幼虫在整个发育过程中都有充足的蜂王浆供应。蜂王浆主要由2种成分组成：一种是17±2日龄工蜂咽下腺分泌的清澈水状物，其主要成分是蛋白质；另一种是由12±2日龄工蜂上颚腺分泌的白色乳状物，其主要成分是脂类；2种物质的比例约为1∶1（蛋白质与脂类比例相近）[4-6]。

工蜂幼虫的蛋白质营养：3日龄以内的工蜂幼虫，以蜂王浆为食，但是该蜂王浆与饲喂蜂王幼虫的蜂王浆不完全相同。工蜂幼虫食用的蜂王浆中，乳状物比水状物（脂类∶蛋白质）为1∶3～4。3日龄以上的工蜂幼虫改喂由工蜂咽下腺分泌物、蜂蜜以及花粉组成的蜂粮，开始与蜂王幼虫的营养供应有明显不同[5]。此外，工蜂幼虫在饲喂时间和饲喂次数上明显少于蜂王幼虫。蜂王幼虫食物和工蜂幼虫食物在质量和数量上的不同，是造成蜜蜂级型分化的关键因素之一。

雄蜂幼虫的蛋白质营养：3日龄以内的雄蜂同样食用蜂王浆，之后改食蜂粮。雄蜂幼虫食物与工蜂幼虫食物成分类似，但是雄蜂幼虫的食量比工蜂幼虫大的多。对雄蜂幼虫饲喂同龄工蜂幼虫的食物，也能产生正常雄蜂[6]，由此可推断这2种食物具有同等的生理作用。

3.1.2 蜜蜂幼虫的蛋白质营养需要研究

蜂王幼虫和3日龄以内的工蜂幼虫以蜂王浆为食。蜂王浆平均含水量为60%～70%，粗蛋白为12%～15%，碳水化合物为10%～16%，脂质为3%～6%。此外，蜂王浆中还含有一些维生素、矿物质和游离氨基酸等[7]。

蜂王浆中含量较多的蛋白被称为主要王浆蛋白（major royal jelly proteins，以下简称MRJPs）。大量实验证明，蜂王浆具有重要的生物学功能和保健作用，与王浆中的MRJPs密切相关。Drapeau等[8]证明MRJPs中存在的高水平的氮，可能对幼虫的快速生长有重要影响。

3日龄以上的工蜂幼虫主要食用花粉等组成的蜂粮，花粉是蜜蜂生长发育主要的蛋白质营养来源。如果蜂群中有足够的花蜜，但缺乏花粉，会导致幼虫发育不良。有试验证实，一只生长完全的工蜂幼虫在排便前，中肠内含有1720～2310个玉米花粉粒，相当于1.52～2.04mg玉米花粉[9]。

蜂王体重大约是工蜂的2倍以上，发育良好的蜂王有多于360条卵巢管，而典型工蜂的卵巢管数少于10条[10]。Linksvayer等[11]依照Kaftanoglu等的方法，利用室内饲养的蜜蜂幼虫，做腹部切片后计数卵巢管数。由此推断，营养物质充足有利于卵巢的发育。

李成成等[12]研究发现，日粮蛋白水平对蜂卵孵化率、幼虫化蛹率、幼虫体蛋白含量及幼虫体抗氧化活性均有显著影响，且日粮蛋白水平为30%～35%时，以上指标均达到最佳水平。

3.1.3 成年蜜蜂的蛋白质营养需要研究

3.1.3.1 蛋白质对成年蜜蜂个体的影响

饲料蛋白质水平影响蜂体蛋白质含量以及蜂体重。成年蜜蜂干物质中蛋白质含量为21%～76%，活蜂的蛋白质含量为11%～23%[13]，蜂体蛋白含量与蜂体含水量、花粉摄入量、腺体成熟程度、排便时间、消化道是否排空以及蛋白质的分析方法有关。邓子龙等[13]测得雄蜂蜂体干粉蛋白质含量为57.6%。蜂蜜中的蛋白质含量一般小于5mg/g[14]。Human H[15]等对不同花粉中蛋白质含量的不同与工蜂卵巢发育之间的关系进行了研究，结果表明：高蛋白的蜂粮会促进工蜂卵巢的发育。在有王群中，尽管工蜂的卵巢没有得到完全发育，但饲喂高蛋白花粉比饲喂低蛋白花粉的工蜂的卵巢发育程度高。对于工蜂而言，蛋白质的采食、消化、吸收和利用受到工蜂年龄和蜂群中劳动分工的影响。新蜂出房后，即可采食由花粉和花蜜组成的蜂粮，在其成为哺育蜂前，花粉的消耗量一直递增，成为哺育蜂后花粉的消耗量开始逐步减少[16]。工蜂成长为采集蜂后，蛋白质需要量急剧减少，碳水化合物需求量增加。

蜂群的花粉消耗量主要取决于气候状况、蜂群群势和蜜粉源状况等多种因素。有研究发现，培育1只蜜蜂，从幼虫到羽化约需120～145mg花粉，在蜜蜂出房后平均生活的28d内大约消耗100mg花粉[17]。正常情况下，一个强壮的蜂群年消耗花粉在25kg左右。

3.1.3.2 蛋白质对成年蜜蜂蜂群群体的影响

相对而言，营养状况对蜜蜂个体体蛋白含量影响较小，但极大地影响蜂体重，尤其是新蜂重，所以新蜂重是评价饲料蛋白水平的有效方法。此外，新蜂重也受哺育蜂数量的影响[18]。

3.1.3.3 蛋白质对成年蜜蜂机体的影响

蛋白质摄入量能够影响蜜蜂咽下腺发育程度以及产浆性能。咽下腺能分泌蜂王浆，也能产生消化酶。咽下腺的发育需要消耗蛋白质，蜂王浆中多种生物活性成分也都与蛋白质有关。王改英等[19]利用不同蛋白梯度的代用花粉饲喂产浆期蜂群，结果表明，饲粮蛋白质含量为30%时，蜂群采集量、工蜂咽下腺小囊面积最大，咽下腺蛋白质含量、产浆量、王台接受率最高。蛋白质水平能够影响工蜂中肠蛋白酶活性以及血淋巴蛋白质浓度。中肠是蜜蜂进行蛋白质化学消化的主要部位，其内含有多种类型的蛋白酶。蛋白水平适宜时，中肠蛋白酶活性最高。蛋白质被中肠蛋白酶水解为氨基酸后，进入血淋巴，进而转运至各组织器官中进行代谢。De Jong等[20]用不同蛋白水平的商业代用花粉和蔗糖溶液饲喂蜂群，结果表明，各商业花粉组的蜜蜂血淋巴蛋白质水平显著高于蔗糖组。花粉或人工饲粮中蛋白质的含量对工蜂寿命也有影响。Gregory[21]用不同蛋白水平的代用花粉对实验室笼养蜜蜂进行寿命测定，结果发现，蛋白水平较高的代用花粉能提高工蜂存活率。

此外，机体防御体系的抗氧化能力也与寿命有密切关系。蜜蜂体内主要的抗氧化酶有超氧化物歧化酶、过氧化氢酶以及谷胱甘肽S-转移酶等[22]，抗氧化酶的测定可以间接反映蜜蜂的营养状况。

3.2 脂类营养

3.2.1 脂类对蜜蜂的营养作用

脂类的营养就是脂肪酸的营养，脂肪酸是蜜蜂体内脂肪及糖原等能量物质及细胞膜结构合成的重要原料。（1）可在昆虫飞行时提供能量。有研究表明脂肪酸能在昆虫飞行肌内被脂肪酶分解后进入三羧酸循环。在良好饲养条件下的昆虫，其体内有足够的脂质，这些昆虫与单靠消耗碳水化合物的昆虫相比飞行时间更长。（2）食物中缺乏亚麻油酸和亚油酸可引起昆虫幼虫死亡、蜕皮失败、成年昆虫发育畸形和繁殖力下降等。亚油酸和亚麻油酸对昆虫生长发育具有重要作用，在昆虫饲粮中添加一些多不饱和脂肪酸有利于昆虫生长发育。（3）另外，脂类对蜜蜂还有诱食作用。

3.2.2 蜜蜂对脂类的营养需要

蜜蜂脂类适宜营养需要量的研究报道很少。Herber等发现饲喂花粉脂质提取物的蜂群子量显著高于不添加脂质提取物的蜂群。亚油酸和亚麻油酸已被证实为昆虫饲粮中的必需成分[23]。

蜜蜂能合成饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，但不能合成多不饱和脂肪酸和细胞膜磷脂成分，必需通过食物获取。目前未发现有关蜜蜂对脂肪酸需要量准确估计的研究报道。Manning等[24]研究发现饲粮中油酸含量在6%以上，亚油酸含量在10%以上均会显著降低蜜蜂寿命，因此饲粮中的油酸含量应在6%～10%。

另外，蜜蜂饲粮中还需要一定量的甾醇以满足蜜蜂合成蜕皮激素。Herbert等[25]研究发现，人工饲粮中0.1%含量的甾醇类物质能够满足蜜蜂育雏需要。

3.3 维生素营养

3.3.1 维生素在蜜蜂生长发育中的作用

维生素对于蜜蜂的生长、发育和新陈代谢都是必要的，花粉和蜂粮是蜜蜂维生素的主要来源[26]。幼虫正常发育需要B族维生素，它能提高哺育蜂的哺育能力，合适的添加量为4mg/500g[27]。维生素C对幼虫及成蜂腺体发育很重要，能有效刺激蜜蜂取食。肌醇能刺激蜜蜂腺体发育，胆碱除了促进幼虫发育外，还对蜂王产卵有刺激作用[28]。维生素A能够维持蜜蜂正常的视觉，在每克蜜蜂头部组织中维生素A的量最多达到0.1g，这些维生素A是由视黄醛经酶还原而得，维生素的需要量与蜂粮蛋白水平相关[29]。

3.3.2 增强蜜蜂哺育能力，提高蜂群生产性能

在蜜蜂正常的饲料来源中常常会发生某一类维生素缺乏现象，因此，适量添加种类齐全的维生素，对提高王浆产量与蜂群繁殖有一定的促进作用[28]。脂溶性维生素对蜜蜂咽下腺发育作用明显，能更有效提高王浆产量，尤其是维生素E。研究表明，维生素E对王浆腺分泌细胞的分泌功能有较大促进作用。用2.5g/g维生素E糖浆饲喂工蜂，可促进工蜂咽下腺发育，使咽下腺重量比对照组高47%～76%，发育期至少延长5天以上[30]。添加维生素E饲喂蜂群，王台接受率和王浆产量均明显高于对照组（花粉组）；维生素E能有效促进王浆腺中分泌细胞的分泌功能，还能够延缓王浆分泌细胞的衰老过程，延长王浆分泌期，提高王浆产量；饲粮中添加维生素A（脂溶性维生素）能显著提高哺育蜂的哺育能力，增加封盖子量。

3.3.3 增强免疫，延长蜜蜂寿命

维生素A和E能增强蜜蜂的免疫功能。研究表明，维生素C有助于延长蜜蜂寿命。在饲粮中添加维生素C，可使蜜蜂寿命延长15.6%[31]。蜜蜂的维生素主要来源于花粉、蜂蜜和外源维生素添加剂。

3.4 矿物质营养

3.4.1 矿物质对蜜蜂生长发育的作用

蜜蜂在生长发育过程中需要不断摄取充足的矿物质，才能维持其正常活动。Nation等[32]研究表明向人工饲粮中添加一定量的矿物质能够提高蜜蜂对幼虫的哺育能力，在试验中主要向人工饲料添加含有K、Na、Ca和Mg的矿物质。

从蛹羽化到成蜂第9日龄，蜜蜂体内Fe的浓度不断增加，Kuter bach等[33]研究表明蜜蜂体内Fe与Mn的含量可能随着日龄的增加而增加，向食物中添加一定量的含Fe和Mn的矿物质有利于蜜蜂的生长发育，不过添加量还有待试验探究。给蜂群饲喂少量Co能增加幼虫和成年蜂的体重[34]，但需进一步试验研究验证。此外，浓度为0.15%的盐溶液可使蜂群达到理想的蜜蜂数量；盐对蜂蜡生产起刺激作用，饲喂盐溶液的蜂群其巢础筑造要比不喂的快40%[35]。在寒冷地区，越冬阶段饲喂蜂群一定要添加一定种类和数量的矿物质，但是需要量还需要进一步的试验研究。

3.4.2 蜜蜂的矿物质需求量

蜜蜂体内矿物质的含量随日龄变化而变化，了解其体内含量的变化对需求量的研究有一定的指导作用。蜜蜂干物质中含6.2%～6.7%的矿物质，其中含量较多的元素有Ca（0.20%～0.21%）、Mg（0.14%）、Fe（0.08%～0.11%）、S（0.32%～0.40%）、P（1.00%）和C1（0.50%～0.60%）[36]。Black等[37]根据蜜蜂体内矿物质的含量估测生长发育过程中每只蜜蜂每天对常量种元素最小需求量为P 187μg、K 176μg、Na 22μg、Ca 11μg、Mg 22μg、S 132μg。

由于食物中植酸盐等物质影响矿物质的吸收，致使蜜蜂对矿物质的真实需求有一定的差异。Nation等向人工饲粮中添加几种主要矿物质元素，验证得到人工饲粮中应该有K 5000mg/kg、Na 200mg/kg、Ca 1000mg/kg和Mg 1000mg/kg。而Herbert等[38]测定人工饲粮中最合适的矿物质元素添加量是K 1000mg/kg、Ca 500mg/kg、Mg 300mg/kg，Na、Zn、Mn、Fe和Cu元素的添加量小于50mg/kg。由于蜜蜂矿物质需要量的研究还处在起步阶段，不同人研究结果不一样，还需要进一步的研究和验证。