围封对荒漠草原区沙芦草群落土壤种子库及地上植被的影响

赵盼盼，李国旗*，邵文山，靳长青

(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021)

沙芦草(Agropyronmongolicum)又称蒙古冰草，禾本科冰草属多年生草本植物，适应性较高，具有较强的抗旱、抗寒、耐风沙等特性[1]，常见于干草原和荒漠草原的典型沙质环境中，在荒漠化草原中多以伴生成分出现[2]。有关沙芦草的研究表明，沙芦草与其他种混播可以有效控制流沙移动，显著改善生态环境[3-4]。围封作为一种促进退化草原尽快恢复的重要手段，是通过解除牲畜的践踏、采食及粪便等外界干扰，使退化生态系统在自身的更新能力下进行恢复[5-6]。有关围封对物种多样性的影响研究，在相关研究中有不同的结论，主要分为3类：围封可增加物种多样性[7-8]，围封可减少物种多样性[9]，围封对物种多样性影响不大[10]。以往研究出现不一致结论与研究区群落本身的生产力、放牧演化历史、植被外貌、生活型等有关，而其结果取决于以上哪种生态过程在起主导作用[6]。

土壤种子库(soil seed bank)是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部有生命活力的种子[11]。土壤种子库作为植物群落的重要组成部分，不仅可以在一定程度上反映群落过去的状况，也可以预示未来植物群落发展方向[12]。土壤种子库是植被天然更新的物质基础[13]，尤其是对重度干扰退化生态系统植被恢复与重建具有重要的理论和实践意义[14]。近几十年，国内外已对土壤种子库进行了大量研究，马妙君等[15]对青藏高原东缘高寒草甸区土壤种子库进行了研究，发现封育并没有提高土壤种子库种子密度，种子密度和物种丰富度在垂直分层上差异显著, 且随着深度的增加而显著减小。赵丽娅等[16]对科尔沁沙质草地的研究发现围封可以提高土壤种子库植物种数、土壤种子库密度、物种多样性。Schneider等[17]在美国东南部的河流湿地对种子库进行了动态研究。但目前有关土壤种子库的研究主要集中在森林、湿地、草地、高寒草甸等方面[18-20]，对荒漠草原区土壤种子库的研究相对较少，关于沙芦草群落的土壤种子库及地上植被的研究鲜有报道。鉴于此，本研究以宁夏盐池县荒漠草原沙芦草群落为研究对象，分析了围封对沙芦草群落土壤种子库以及地上植被特征的影响，旨在为荒漠草原的生态恢复与重建提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于宁夏东部盐池县四墩子村(E 106°30′-107°48′，N 37°04′-38°10′)，位于毛乌素沙地西南缘，是黄土高原向鄂尔多斯台地过渡地带，自然条件较为恶劣，属于典型的中温带大陆性季风气候，年均气温为7.7 ℃，年降水量为 250～350 mm，且大部分集中在6-9月，年蒸发量在2500 mm左右，年无霜期165 d。地貌为缓坡丘陵，土壤类型主要为灰钙土、风沙土、黄绵土，土壤质地为沙壤和粉沙[21]。试验区位于我国温带草原的过渡地带，属于欧亚草原区，群落表现出旱生植物与典型草原建群种多年生禾草的镶嵌式分布格局。研究区植被主要有沙芦草、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、老瓜头(Cynanchumkomarovii)、针茅(Stipacapillata)等。

1.2 土壤种子库取样方法

2016年3月，在围封与未围封样地内沿着对角线各随机选取5个4 m×4 m的子样地，在子样地内再按梅花形取5个1 m×1 m的小样方，在每个小样方中用 20 cm×20 cm×10 cm取样器采用五点取样法取样，分别按0～2 cm、2～5 cm、5～10 cm取土，将同一小样方内采样器中的同层土样混合，装入塑料袋，每个样地中75个土样，共150个土样带回实验室。每个样地的取样面积为5 m2，取样体积为0.5 m3。

1.3 土壤种子库鉴定方法

取回的土样在没有其他种子影响的条件下晒干过筛[15]，挑出土样中的根、石头等杂物，均匀地将土样平铺在萌发盆里(43 cm×30 cm×13 cm)，土样厚度大概2 cm，萌发盆底部垫5 cm无种子的毛细沙(设3个空白对照)，上面盖保护性网纱以防未来种子污染，置温室中进行种子发芽和幼苗种属鉴定。种子发芽实验期间，浇水使土壤保持湿润，逐日观察种子萌发情况，种子出苗后，仔细观察和诊断幼苗种属, 对可辨认的植物(视为有效种子)立即进行鉴定，记录并去除，无法辨认的植物继续生长直至辨认出为止。土壤种子库密度用单位面积(1 m2)土壤中有效种子数量来表示。在萌发后的两个月翻动土样，以促种子充分萌发。萌发试验从5月到9月，持续4个月。

1.4 地上植被调查

植被调查于2016年7月底植物生长最旺盛时期进行，在研究区围封与未围封两个样地内沿着对角线随机取3个面积为100 m2(10 m×10 m)的大样方，在大样方的4个角各设1个4 m×4 m的中样方，再在中样方中按梅花形取5个1 m×1 m的小样方，每个样地60个小样方，总共120个小样方，调查记录每个小样方内植物的物种组成、盖度、高度、多度等。其中盖度采用方格网法(1 m2的框架，用线分割成100个1 dm2的小格)直接计算；高度：用卷尺测量，做3～5个重复；多度：对小样方内每种植物进行全数并记录。

1.5 数据分析

1.5.1植被重要值计算 根据研究区调查的植物生境特征，在重要值的计算中以植物相对多度、相对盖度、相对频度及相对高度为4个因素，计算重要值，计算公式：

重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度+相对高度)/4
相对多度=(某一种多度/所有种多度之和)×100%
相对盖度=(某一种盖度/所有种盖度之和)×100%
相对频度=(某一种频度/所有种频度之和)×100%
相对高度=(某一种的平均高度/所有种的平均高度之和)×100%

1.5.2物种多样性指标计算[22]

Margalef丰富度指数:

R=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener指数:

H′=-∑PilnPi

Simpson优势度指数:

D=1-∑Pi2

Pielou均匀度指数:

E=H′/lnS

式中：S为物种总数；Pi=Ni/N，N为样方中总的个体数，Ni为样方中第i物种的个体数。

1.5.3相似性指数计算 采用Sorensen的相似性系数[23](similarity coefficient，SC)，确定沙芦草群落围封内外土壤种子库的相似性，以及土壤种子库与地上植被的相似性。计算公式为:

SC=2w/(a+b)

式中:SC为相似性系数;w为种子库和地上植被共有物种数；a为土壤种子库中物种数;b为地上植被物种数。SC值在0～0.24为极不相似；0.25～0.49为中等不相似；0.50～0.74为中等相似；0.75～1.00为极相似[24]。

用 Microsoft Excel 2010进行数据整理及图表制作，用SPSS 17.0进行数据处理：在0.05显著水平下采用方差分析中的配对t检验法检验土壤种子库密度、物种多样性指数等在围封和未围封间是否有显著性差异。

2 结果与分析

2.1 围封内外沙芦草群落土壤种子库组成与密度

由表1可知，围栏外沙芦草群落土壤种子库中共有植物23种，隶属于8科19属，其中禾本科7种，菊科5种，藜科4 种，蔷薇科、豆科各2种，蓼科、蒺藜科、大戟科各1种；一年生植物和多年生植物分别占52.2%，43.5%；围栏内种子库中共有植物25种，隶属于8科21属，其中禾本科8种，菊科6 种，藜科4种，大戟科、蔷薇科各2种，蒺藜科、十字花科及豆科各1种；一年生植物占44%，多年生植物占52.0%。封育后，出现了十字花科植物，而蓼科植物消失，一年生植物种数减少了8.2%，多年生植物增加了8.5%。围栏外土壤种子库密度(以单位面积有效种子数表示，下同)为(1052±273.0) 粒·m-2，围栏内种子库密度为(1885±100.0) 粒·m-2，围封后土壤种子库密度增加了79%，t检验显示，二者差异显著(P<0.05)；围封内外一年生植物土壤种子库密度分别为(1021±52.5)，(708±62.5) 粒·m-2，围封使一年生植物种子库密度增加了44.0%(P<0.05)，围封外土壤种子库中多年生植物和灌木或半灌木分别是(818±60.3)，(73±15.3) 粒·m-2，围封内土壤种子库中多年生植物和灌木或半灌木分别是(815±32.8)，(83±17.4) 粒·m-2，二者在围栏内外差异不显著(P>0.05)。

表1 围封内外土壤种子库组成及密度Table 1 The composition and density of soil seed bank in the enclosed and unsealed sites viable seeds (No.·m-2 )

注：不同大写字母表示在围封和未围封处理间差异显著(P<0.05)，均值±标准误。

Note: Different capital letters mean significant difference between enclosed and unsealed treatments(P<0.05)， mean±SE.

2.2 围封对沙芦草群落土壤种子库及其生活型功能群多样性的影响

由图1可知，围封外沙芦草群落土壤种子库中物种的 Shannon-Wiener 指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均小于围封内的，说明围封使沙芦草群落土壤种子库的多样性增加，通过t检验显示这种增加并不显著(P>0.05)；从不同生活型功能群比较，多年生植物的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数均表现为围封内大于围封外，但均无显著差异(P>0.05)；围栏封育后，一年生植物的Pielou均匀度指数增大，差异不显著(P>0.05)，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数降低， Shannon-Wiener指数有显著变化(P<0.05)，Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数的变化无显著差异(P>0.05)；围封内外土壤种子库中均只出现一种半灌木，其Shannon-Wiener 指数、Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数都为0。

图1 围栏内外土壤种子库的物种丰富度、物种多样性指数、群落均匀度和生态优势度Fig.1 The species richness, Shannon-Wiener index, evenness index and dominance index showed from soil seed bank in the enclosed and unsealed sites 不同大写字母表示在围封和未围封处理间差异显著(P<0.05); AH：一年生植物，PH：多年生植物，SS：灌木或半灌木，ALL:群落整体。下同。Different capital letters mean significant difference between enclosed and unsealed treatments(P<0.05); AH: Annual, PH: Perennial, SS: Semi-shrub， ALL: The whole community. The same below.

2.3 围封对沙芦草群落结构特征的影响

围封与未围封样地植被总覆盖度分别为65%～75%，30%～40%，其中两样地优势种盖度分别为55%～65%和20%～25%。未围栏样地共出现28种植物，隶属于9科24属，禾本科7种，豆科5种，菊科5种，藜科5种，蒺藜科2种，其他科各1种(表2)；其中多年生植物占57.1%，一年生植物占28.8%，灌木或半灌木占14.3%。围封样地共出现32种植物，隶属于13科28属，其中禾本科6种，豆科植物5种，菊科9种，藜科、旋花科各2种，其他科各1种；其中多年生植物占到65.63%，一年生植物21.87%，灌木或半灌木总共占12.5%。围封样地的植被总盖度和优势种盖度比未围封样地提高了35%，45%～40%，且菊科植物增加了80.0%，藜科植物减少了150.0%，出现2种旋花科植物；围封与未围封样地均是多年生植物占优势，围封地多年生植物增加了8.5%，一年生植物减少了6.9%。沙芦草群落围栏内外沙芦草占绝对优势，重要值分别为42.89，20.00，此外牛枝子、猪毛蒿、刺蓬的重要值较高；沙芦草群落围封后，针茅的重要值降低了9.71，大画眉草消失。

2.4 围封对沙芦草群落地上植被及其生活型功能群多样性的影响

由图2可知，沙芦草群落整体的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均表现为围封内大于围封外，通过配对t检验，变化差异均不显著(P>0.05)。围栏封育后，多年生植物的Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数增大，且差异显著 (P<0.05)，Simpson优势度指数、Margalef丰富度指数有所降低，但Simpson优势度指数的变化在围栏内外差异不显著(P>0.05)；一年生植物的Margalef丰富度指数和Simpson优势度指数表现为围栏外小于围栏内，且丰富度指数差异显著 (P<0.05)， Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均在封育后有所降低，其中Shannon-Wiener指数的变化存在显著差异(P<0.05)，而Pielou均匀度指数差异不显著(P>0.05)；围封后，灌木或半灌木的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数增大，而Simpson优势度指数降低，且除Margalef丰富度指数的变化差异显著外(P<0.05)，Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数均无显著差异(P>0.05)。

2.5 围封对土壤种子库和地上植被相似性的影响

围封和未围封样地地上植被共有物种为18种，两样地土壤种子库与地上植被共有物种都为9种(表3)。围封样地种子库与其地上植被物种Sorensen相似性系数为0.33，未围封样地土壤种子库与地上植被的Sorensen相似性系数为0.35，两者相似水平相对较低；围封内外地上植被之间与两样地土壤种子库物种之间的Sorensen相似性系数较高，分别为0.62和0.71。

表2 围封与未围封样地中地上植被的物种组成及其重要值Table 2 Plant species composition and important value in the enclosed and unsealed sites (%)

-未出现此植物。- This plant didn’t appeared.

图2 围封对植物群落及各相关功能群多样性指数的影响(均值±标准差)Fig.2 Comparative analysis of biodiversity index of the plant community and related functional groups in the enclosed and unsealed sites (mean±SD)

项目Item相似性系数(共有种)Similaritycoefficient(co-occurrences)围封样地地上植被Theabovegroundvegetationofenclosedsite未围封样地土壤种子库Thesoilseedbankofunsealedsite未围封样地地上植被Theabovegroundvegetationofunsealedsite0.62(18)0.35(9)围封样地土壤种子库Thesoilseedbankofenclosedsite0.33(9)0.71(17)

3 讨论

3.1 围封对沙芦草群落土壤种子库的影响

土壤种子库是植被恢复的基本保障，在植被恢复生态学研究中占重要地位。围栏封育过程中，受生态环境、演替阶段、植被类型等因素的影响，土壤种子库组成结构和密度变化幅度较大[25]。本研究中，对沙芦草群落实施围栏后，土壤种子库中的一年生植物减少，多年生植物增加，说明围封能增加多年生植物种类的比例，这与Kinucan等[26]、黄欣颖等[27]的研究结果一致。这可能与地上植被物种组成、结构及封育后植物繁殖策略的改变有关。与未围封样地相比较，围封样地土壤种子库的密度显著增加(增加的比例为79.2%)，这与前人的研究结果一致[16,28-30]。表明围封可以提高土壤种子库密度，这主要是由以下两方面原因引起的，一是围封后的植被明显具有更大的高度和密度，能够积聚更多的包含种子的掉落物所致[28]；二是由于种子库物种组成、不同生活型植物比例、不同种植物种子生产性能、种子寿命以及气候等方面因素的变化和差异造成的[29]。此外，围封后，一年生植物的种子库密度大于多年生植物的种子库密度，这可能是因为封育后，以沙芦草为优势种的群落在相对稳定的环境下倾向于无性繁殖，而一年生植物在较大的竞争压力下产生更多的种子，围栏内大量积累的凋落物，更好地储藏了其种子造成的。

围封管理手段可以使地上植被和土壤种子库中的物种多样性得以保持或者提高[15]。本研究中，围栏外种子库的 Shannon-Wiener 多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数及Simpson优势度指数均小于围栏内的，但差异不显著(P>0.05)，这与Rachel等[31]在澳大利亚北部干旱区的研究中得出的结果类似。造成这种结果的原因可能有以下两方面，一方面是因为在干旱或半干旱区围封后植被的恢复是一个极其缓慢的过程[32]，另一方面在干旱或半干旱区植物群落的种间竞争在群落组成变化中的影响较小，不会因牲畜的选择性采食而导致一些物种消失[33]。此外，封育对群落一年生植物的多样性影响较大，一年生植物的多样性提高，是与围栏封育后一年生植物的种子库密度显著提高有关。

3.2 围封对沙芦草群落的影响

围封解除了家畜的践踏、采食等干扰后使得草原植被覆盖度提高，并且群落的物种组成和结构也发生一定改变，最终使草原生态系统在自然条件下得以恢复和重建。本研究中，在围封后，沙芦草群落整体和优势种的盖度均显著提高，围封后优势种的重要值提高，物种数有增加趋势，其中多年生植物种类增加，一年生植物种类减少，说明围栏封育后，外界干扰的减小和生境的改善有利于植被的恢复和群落向进展方向演替。这与大量凋落物和立枯的积累[5-6]，使种群拓殖能力与群落资源(水分，矿质养分等)冗余有关[25]，其为植物的生长、发育及繁殖创造了有利条件，而这种相对稳定的环境，尤其为优势种(沙芦草)的生长提供了竞争优势，抑制了一年生植物的生长发育，从而导致地上植被的物种组成和结构均发生变化。相反，围栏外，家畜对优质牧草的采食、践踏，降低了优势种对草原资源的竞争，为一年生植物的生长创造了机会[34]。杨勇等[5]在内蒙古新巴尔虎右旗对围封条件下内蒙古典型草原群落特征进行的研究以及刘建等[35]在宁夏盐池县围栏封育对沙化草地植被特性的研究也得到了类似的结果。

群落的物种多样性是群落的重要特征，群落多样性、优势度及均匀度等指标反映了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度及生境差异[36]。本研究中，围封对荒漠草原沙芦草群落物种的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数均无显著影响。晁增国等[10]对围栏封育1年的矮生嵩草(Kobresiahumilis)草甸群落研究表明，群落的多样性指数和均匀度指数差异都不显著。左万庆等[36]的研究表明，围栏封育后，群落中的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数和生态优势度均发生了一定的变化，但各指数的变化均不明显。杨勇等[5]的围封对内蒙古典型草原群落特征的研究表明，群落多样性指数、丰富度指数、均匀度指数在围封和自由放牧处理间无显著差异。本研究结果与以上研究的结果相一致。有研究认为，在干旱区围封对物种多样性的影响较小甚至无影响，其主要是因为干旱区草原的恢复是一个非常缓慢的过程[6]，除非一个特殊事件的驱动，如罕见的大雨[37]，这可能也是本次研究围封内外植物多样性无显著差异的原因。但本研究中封育对群落不同生活型功能群植物的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数产生了一定影响，说明封育后生境的改善使群落的不同生活型功能群发生变化。有研究表明，围栏内外种群不同的竞争强度，会使物种在资源竞争过程中的相对竞争力改变[38]，这可能是围封后群落不同功能群植物多样性特征发生改变的原因之一。

3.3 围封内外土壤种子库与地上植被的相似性

从大量关于土壤种子库与地上植被之间相似性的研究报道中，可以看到不同的学者所指的相似性标准并不统一[39]。有些文章是用Simpson指数或Sorensen指数[40]，还有些是单列出了两者之间共有种数目。本研究采用Sorensen指数对地上植被与土壤种子库的相似性进行分析，并得出结论围栏内外土壤种子库与地上植被之间的相似性均较低，且土壤种子库和其地表植被在种类组成上存在显著差异，这与Bertiller[41]、Hm[42]的研究结果相一致。导致土壤种子库与其地上植被之间相似性较低的原因，一方面跟群落优势种的繁殖方式有密切关系，另一方面是当地干旱少雨的恶劣气候直接影响着种子在土壤中的持久性。围栏内外地上植被相似性为0.62，两地土壤种子库相似性达0.71，相对于土壤种子库围封对地上植被的影响更为明显，这就说明外界的干扰(如放牧)对地上植被组成的影响要大于对种子库组成的影响[43]。

4 结论

围封显著提高了沙芦草群落土壤种子库密度。此外，围栏封育对土壤种子库整体多样性均无显著影响，但显著降低了一年生植物的Shannon-Wiener 指数。

围封可增加群落物种数，使多年生植物增加，一年生植物减少。围封对地上植被整体多样性无显著影响，而对其生活型功能群Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数有显著影响。

围栏内外土壤种子库与其地上植被的Sorensen相似性系数均为中等不相似。

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