菌根食用菌研究进展

□ 关会敏 姬志林 楚雄医药高等专科学校

菌根食用菌是具有食用价值的外生菌根真菌，能够与植物根系建立共生关系并形成共生体，后产生可食用的子实体的一类真菌。菌根食用菌作为生态农林的新宠儿，不仅具有较高的食用、药用价值，而且还能促进农林生物的多样性，在生态安全、生态系统稳定、污染土壤修复等方面均有重要的作用。

菌根食用菌多为外生菌根，由菌丝体包围宿主植物尚未木栓化的营养根而形成，在外面形成菌套，在皮层组织细胞间隙形成哈蒂氏网，通过菌根与宿主植物交换营养，从植物根部获取碳水化合物和生长因子，帮助植物吸收和转运矿物质。菌根还能能扩大植物根系的吸收面积，提高根系的吸收能力，拮抗林木根部病原病害，提高植物对不良环境的适应能力，促进污染土壤的修复。

1 菌根食用菌资源研究

菌根食用菌资源十分丰富，世界上菌根食用菌（含药用）有955 种，约占食用真菌的1/3。而我国菌根食用菌种类有 677 种，约占中国食用菌总数的 70%，部分还具有药用价值[1]。在众多菌根食用菌中，多数为营养高、价值高的美味珍稀品种，为食用菌中的上品，如块菌、松茸、美味牛肝菌、橙盖鹅膏菌、干巴菌以及美味红菇等。菌根食用菌几乎全部属于担子菌纲的伞菌目，块菌则为子囊菌。能与菌根食用菌形成菌根的植物主要位于南、北温带和亚极地林区，因此，菌根食用菌主要分布在东亚、西欧、北美洲地区。具有代表性的是东亚地区的松茸、美味牛肝菌、红菇、印度块菌、鸡油菌、干巴菌、松乳菇，北美洲的白口蘑，西欧的黑孢块菌和白块菌等。我国西南地区菌根食用菌分布非常丰富，该地区菌根食用菌有 600 余种，具有重要经济和开发价值的60 余种，如块菌、松茸和牛肝菌等[2]。

2 菌根食用菌的生理生态研究

2.1 菌根食用菌对营养的需求

菌根食用菌在营养需求上，不同种属表现出显著的差异[3]。乳菇属、红菇属及口蘑属等的十余种菌根食用菌对硼元素需求量及吸收量却有明显不同。乳牛肝菌能够在含有橘皮苷、桑色素、芸香甘及槲皮甙等黄酮类物质的环境中显著增加菌丝的生长，而褐环粘盖牛肝菌却在腺苷的作用下可促进菌丝生长、分枝和聚集。松茸菌丝体在含有D-异亮氨酸的环境生长快速，D-异亮氨酸不仅是菌丝体生长的养分物质，还是菌丝生长起始的信号物质。另外，吲哚乙酸对松茸菌丝的生长有显著促进作用。甘露糖和蔗糖作碳源培养黑孢块菌菌丝比其他双糖和多糖效果好，铵态氮比硝态氮更有利于菌丝生长，二者混合则培养效果更佳；酪酸能大大提高红菇蜡伞及口蘑属担孢子的萌发率，而对白黑拟牛肝多孔菌、离褶伞属和褐紫肉齿菌担孢子萌发率的促进效果稍差。

2.2 菌根食用菌的生态特点

菌根食用菌是森林生态系统的重要组成部分。菌根食用菌对能形成共生体的植物有特定的要求，树种、植被、林龄及林分密度也影响着菌根食用真菌的分布。如云南松、马尾松等林木下，菌根食用菌主要优势菌种是牛肝菌科和伞菌科，杨树林下菌根菌多数为食用菌，少数为药用，如乳菇和大抱硬皮马勃等；桉树林下菌根菌以硬皮马勃科、红菇科、马勃科占优势菌，也有少数的鹅膏科、根须腹菌科、鸡油菌科、牛肝菌科等。随着林龄的增加，菌根食用菌的种类也不断增加，我国南方1～5年生松幼林下，主要为彩色豆马勃和多根硬皮马勃，5～10年生仍然彩色豆马勃为主，但开始出现红菇科、鹅膏科、牛肝菌科的菌根菌，10年生以上的松林则主要是红菇、牛肝菌、鹅膏科的菌根菌。林木生长好，林分密度高，光线薄弱，有利于菌根菌的生长。

2.3 菌根食用菌与环境因子

菌根食用菌的生长与土壤因子关系密切，如土壤湿度、pH值、营养条件、微生物区系等。土壤表层含水量低于4%，将严重影响食用菌根菌的生长，高于40%有利于其生长；菌根食用菌对 pH 不太敏感，大多数以微酸性为佳。土壤中磷含量能够促进菌根的形成，但过高磷含量对菌根的生长具有抑制作用；高氮含量不利菌根的生长，但在低氮环境中菌根随土壤中氮含量的增加而增加；土壤有机质有利于菌根的发育，土壤中腐殖质成分增加时，不仅使土壤有机质含量增加，还能使土壤酸化，促进菌根的形成，并且菌根食用菌大多数集中在森林土壤的腐殖质层。丰富而适宜的有机质含量，偏低的营养水平，有利于菌根食用菌的菌根的发育。

温度是菌根食用菌生长的决定因子，当环境温度低于5℃、高于37℃无法生长。一般菌丝生长生长的最适温度为20 ～28 ℃，产生子实体最适温度微低。环境湿度是影响菌根食用菌生长及分布的另一重要因素，特别是子实体的产生和生长比菌丝体需要更高的空气湿度和水分，否则会严重影响子实体的产生。70%～80%的空气相对湿度，对外生菌根的形成和子实体产生最为有利。

3 菌根食用菌提高林木耐受性

菌根食用菌能够提高林木在重金属、高盐、干旱及病害等环境下的抗胁迫能力，在土壤的污染与修复过程中起着重要的作用[4]。菌根食用菌的菌根能有效调节土壤微环境，减少植物根际区重金属的生物有效性，增强植物对重金属耐受性。盐胁迫主要通过离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺而伤害植物，接种产生菌根的真菌，能够增加宿主植物可溶性糖类的含量，提高根系渗透压，缓解渗透胁迫。菌根食用菌能提高植物抗病害的能力，产生能够抑制病原菌的化学抑制剂和酶类，起到与病原菌争夺营养的作用。菌根食用菌与植物共生，提高了其在不良环境下的抵抗力，存活率得到了提升，进而促进了环境的修复。

4 菌根食用菌的人工栽培

菌根食用菌属共生营养型真菌，无法按腐生型真菌栽培方法和技术进行人工生产，目前主要是采用半人工栽培和模拟栽培技术。寄生植物、土壤环境、气候特点是实现菌根食用菌人工栽培的关键要素。国际上菌根食用菌栽培和开发主要依靠引进菌根化苗木，模拟该种真菌自然生长和生态条件，建立菌根食用菌种植园，在黑孢块菌、夏块菌、红须腹菌、真姬离褶伞、红汁乳菇和乳牛肝菌等菌根食用菌的半人工栽培方面取得了突破性进展。我国研究人员在菌根食用菌栽培方面也取得一些突破，在改进菌根合成技术的基础上，培育出马尾松与美味牛肝菌菌根化幼苗，在培养基质、苗龄和接种方式等方面，探讨了菌根共生体形成条件，为实现菌根食用菌人工繁育和栽培提供了理论基础和技术保障[5]。

5 菌根食用菌的应用和开发前景

菌根食用菌在生态系统稳定、环境修复及社会经济上表现出的潜力，使其具备更好的应用和开发前景。菌根食用菌中研究较早、较系统深入的是口蘑属和块菌属，如黑孢块菌成为世界上首先以园艺栽培方式获取栽培成功菌类。随着对菌根食用菌认识的提高、新的研究技术出现，逐步实行半人工化甚至完全人工化栽培，实现产业化生产和采摘，建立深加工企业和研发机构，菌根食用菌将成为重要的经济来源。保护菌根食用菌资源多样性、维护生态系统平衡与经济的发展相互促进、协调发展，实现人类和谐、可持续良性发展。