窗翅叶蝉亚科昆虫名录及区系分析

2018-01-16章耀文于晓飞杨茂发

山地农业生物学报 2017年6期

章耀文，于晓飞，杨茂发*

(1.贵州大学林学院，贵州贵阳 550025；2.贵州大学昆虫研究所，贵州贵阳 550025；3.贵州大学烟草学院，贵州贵阳 550025)

窗翅叶蝉亚科(Mileewinae)隶属于半翅目(Hemiptera)，头喙亚目(Auchenorrhyncha)，叶蝉科(Cicadellidae)。由Distant于1908年首次描述，Evans (1947)建立窗翅叶蝉族(Mileewanini)，并将该族放在大叶蝉亚科(Cicadellinae)中，Young (1965)将窗翅叶蝉族从大叶蝉亚科移到小叶蝉亚科(Typhlocybinae)中，Mahmood (1967)对Young将窗翅叶蝉族放在小叶蝉亚科里表达了质疑，Mahmood & Ahmed (1968)将该族移回到大叶蝉亚科里。Young (1968) 建议将窗翅叶蝉作为一个独立的亚科，Linnavuori & De Long (1977)首次将窗翅叶蝉族提升为亚科，近年来得到众多学者的采用：如 Dietrich (2005， 2011)、Krishnankutty & Dietrich (2011)、Yangetal. (2014) 等。窗翅叶蝉亚科昆虫均为植食性，取食农林植物，多生活于沟谷森林下的草本和灌木之上，部分种类能危害竹子[18]，是农林业上潜在的害虫。为了给窗翅叶蝉亚科昆虫的鉴定提供基础资料，本文对世界窗翅叶蝉亚科昆虫的地理分布、区系组成进行归纳总结。

1 材料与方法

1.1 材料

通过上网收集查阅资料，并结合贵州大学昆虫研究所的馆藏文献和标本，综合整理出窗翅叶蝉亚科昆虫的名录与分布状态。

1.2 方法

关于世界及中国的动物地理区系划分依据陈学新(2011)《昆虫生物地理学》和张荣祖(1997)《中国动物地理》。将所有种级单元在各个世界动物地理区和中国动物地理区的分布状态列出，获得所有种类的基本区属面貌，分布状态相同者统计为相同分布形式或分布型的种数，同时利用跨区区系型及其复计统计分析方法，分析各个区系间的相互关系。

2 结果与分析

2.1 世界窗翅叶蝉亚科名录

经统计，迄今为止，全世界窗翅叶蝉亚科共记述4族8属166个有效种(亚种)。名录如下。

2.1.1窗翅叶蝉族Mileewini Evans，1947

2.1.1.1 窗翅叶蝉属MileewaDistant， 1908

Mileewaactuosa(Stål， 1855)

分布：非洲(南部和东部)。

Mileewasignoreti(Stål， 1855)

分布：南非。

背斑窗翅叶蝉Mileewadorsimaculata(Melichar， 1902)

分布：中国(黑龙江、吉林、辽宁、台湾)，苏联 (西伯利亚)，韩国，日本，印度 (阿莎姆)，印度尼西亚 (龙目岛)，Flores。

窗翅叶蝉MileewamargheritaeDistant， 1908

分布：中国(陕西、甘肃、安徽、浙江、湖北、江西、湖南、福建、台湾、广东、海南、广西、重庆、四川、贵州、云南)，朝鲜，日本，印度，缅甸，印度尼西亚。

Mileewacollina(Jacobi， 1910)

分布：东非，坦桑尼亚。

MileewagillavyriMelichar， 1914

分布：印度尼西亚。

MileewaluzonicaBaker， 1914

分布：菲律宾。

MileewaluzonicadecolorataBaker， 1914

分布：菲律宾。

陵崎窗翅叶蝉Mileewalynchi(Distant， 1918)

分布：中国(云南)，印度。

MileewatypicaDistant， 1918

分布：印度。

MileewacentrilineataJacobi， 1941

分布：印度尼西亚。

MileewahyalinataEvens， 1955

分布：刚果，东非。

MileewanigraEvens， 1955

分布：刚果，尼日利亚。

MileewapallidaEvens， 1955

分布：刚果。

MileewapicturataEvens， 1955

分布：刚果。

MileewaunifasciataEvens， 1955

分布：刚果。

独斑窗翅叶蝉Mileewashirozui(Ishihara， 1965)

分布：中国(台湾、海南)。

MileewabifurcataHelleretLinnavuori， 1968

分布：埃塞俄比亚。

MileewadentataHelleretLinnavuori， 1968

分布：埃塞俄比亚。

MileewacamillaLinnavuori， 1969

分布：刚果。

乌苏窗翅叶蝉MileewaussuricaAnufriev， 1971

分布：中国(辽宁、河北、安徽、浙江、湖北、湖南、四川)，前苏联。

MileewaadrastusLinnavuori， 1979

分布：津巴布韦。

MileewaagaueLinnavuori， 1979

分布：象牙海岸。

MileewaajaxLinnavuori， 1979

分布：喀麦隆。

MileewaantinousLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewaantiphatesLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewaapellesLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewaapolloLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewaappiusLinnavuori， 1979

分布：布隆迪。

MileewaarchiasLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewacapreolaLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewacerberusLinnavuori， 1979

分布：坦桑尼亚。

MileewademophoonLinnavuori， 1979

分布：肯尼亚。

MileewailairaLinnavuori， 1979

分布：苏丹。

MileewaingensLinnavuori， 1979

分布：坦桑尼亚。

MileewamollisLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewamuloLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewaonytesLinnavuori， 1979

分布：苏丹。

MileewapallidaanubisLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewapallidabicornisLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewapansaLinnavuori， 1979

分布：喀麦隆。

MileewaplagiataLinnavuori， 1979

分布：几内亚。

MileewapugionataLinnavuori， 1979

分布：刚果。

MileewatartarosLinnavuori， 1979

分布：坦桑尼亚。

MileewathymomaLinnavuori， 1979

分布：喀麦隆。

白条窗翅叶蝉MileewaalbovittataChiangetKnight， 1991

分布：中国(山东、台湾、广东、广西、贵州、云南)。

红脉窗翅叶蝉MileewarufivenaCaietKuoh， 1997

分布：中国(河南、陕西、浙江、湖北、湖南、重庆、四川、贵州、云南)。

翼枝窗翅叶蝉MileewaalaraYangetLi， 1998

分布：中国(广东、海南、广西、云南)。

无纹窗翅叶蝉MileewalackstripaYangetLi， 1998

分布：中国(浙江、福建、海南、云南)。

锚纹窗翅叶蝉MileewaanchoraYangetLi， 1999

分布：中国(广西、贵州、云南)。

枝茎窗翅叶蝉MileewabranchiumaYangetLi， 1999

分布：中国(河南、陕西、安徽、浙江、湖北、江西、湖南、福建、广西、重庆、四川、贵州)。

褐点窗翅叶蝉MileewamiraYangetLi， 1999

分布：中国(广东、广西、贵州、云南、西藏)。

乳突窗翅叶蝉MileewapapillataYangetLi， 1999

分布：中国(湖北、贵州)。

船茎窗翅叶蝉MileewapontaYangetLi， 1999

分布：中国(安徽、浙江、江西、福建、台湾、广东、海南、广西、贵州、云南)。

周氏窗翅叶蝉MileewachouiYangetLi， 2000

分布：中国(重庆、贵州)。

全斑窗翅叶蝉MileewaholomaculaYangetLi， 2000

分布：中国(广西、贵州)。

大斑窗翅叶蝉MileewaamplimaculaYangetLi， 2002

分布：中国(云南、西藏)。

双枝窗翅叶蝉MileewadiscladaYangetLi， 2004

分布：中国(台湾)。

长毛窗翅叶蝉MileewalongisetaYangetLi， 2004

分布：中国(浙江、台湾、云南)。

长条窗翅叶蝉MileewalongistripaYangetLi， 2005

分布：中国(广西、贵州)。

多型窗翅叶蝉MileewapolymorphaYangetLi， 2005

分布：中国(湖南、重庆、贵州)。

易贡窗翅叶蝉MileewayigonganaYang， 2005

分布：中国(云南、西藏)。

梵净窗翅叶蝉MileewafanjinganaYangetLi， 2006

分布：中国(广西、贵州)。

合斑窗翅叶蝉MileewacoeomaculaMengetYang， 2008

分布：中国(陕西、浙江、湖北、福建、四川、贵州)。

花坪窗翅叶蝉MileewahuapinganaMengetYang， 2008

分布：中国(浙江、江西、福建、广西)。

片突窗翅叶蝉MileewalamellataMengetYang， 2008

分布：中国(江西、广西、贵州)。

褐条窗翅叶蝉MileewafusciovittataYang， 2009

分布：中国(湖北、台湾、贵州)。

南投窗翅叶蝉MileewanantouensisYang， 2009

分布：中国(台湾)。

尖头窗翅叶蝉MileewasharpaYang， 2009

分布：中国(台湾、海南、贵州)。

张氏窗翅叶蝉MileewazhangiYangetLi， 2009

分布：中国(海南)。

十刺窗翅叶蝉MileewadecemspinaYangetLi， 2010

分布：中国(云南)。

突头窗翅叶蝉MileewaexsertocaputaYangetMeng， 2010

分布：中国(广西、云南)。

高黎窗翅叶蝉MileewagaoligonganaYangetLi， 2010

分布：中国(云南)。

箭竹窗翅叶蝉MileewajianzhuensisMengetYang， 2010

分布：中国(重庆)。

八刺窗翅叶蝉MileewaoctospinaYang， 2010

分布：中国(云南)。

四刺窗翅叶蝉MileewatetraspinaYang， 2010

分布：中国(云南)。

三刺窗翅叶蝉MileewatrispinaYangetMeng， 2010

分布：中国(贵州、云南)。

后河窗翅叶蝉MileewahouhensisYang， MengetHe， 2014

分布：中国(湖北)。

晓飞窗翅叶蝉MileewaxiaofeiaeYang， MengetHe， 2014

分布：中国(贵州)。

杨氏窗翅叶蝉MileewayangiYang， MengetHe， 2014

分布：中国(贵州)。

鸡头窗翅叶蝉MileewacockiheadaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(安徽、湖北)。

大明窗翅叶蝉MileewadaminganaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(广西)。

金平窗翅叶蝉MileewajinpinganaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(云南)。

无斑窗翅叶蝉MileewalackimaculaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(贵州)。

宽条窗翅叶蝉MileewalatistripaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(贵州)。

中刺窗翅叶蝉MileewamedispinaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(贵州)。

倪氏窗翅叶蝉MileewaniiYang， MengetLi， 2017

分布：中国(广西、云南)。

蛇头窗翅叶蝉MileewasnakecephalaYang， MengetLi， 2017

分布：中国(云南)。

詹氏窗翅叶蝉MileewazhanaeYang， MengetLi， 2017

分布：中国(云南)。

2.1.1.2 淡翅叶蝉属UjnaDistant， 1908

Ujnaexigua(Melichar， 1903)

分布：斯里兰卡。

Ujnagagatina(Melichar， 1903)

分布：斯里兰卡。

UjnaconsorsDistant， 1908

分布：缅甸(德林达伊)。

UjnadelicatulaDistant， 1908

分布：斯里兰卡，印度。

UjnaflavidipesDistant， 1908

分布：塞舌尔，马达加斯加。

UjnaphilippinensisBaker， 1914

分布：菲律宾。

UjnabicolorataRao， 1995

分布：印度。

茂兰淡翅叶蝉UjnamaolananaYangetLi， 2000

分布：中国(贵州)。

钩茎淡翅叶蝉Ujnaharpa(YangetLi， 2004)

分布：中国(江西、台湾)。

黑斑淡翅叶蝉Ujnanigrimaculata(YangetLi， 2004)

分布：中国(台湾)。

普洱淡翅叶蝉Ujnapuerana(YangetMeng， 2010)

分布：中国(海南、云南)。

UjnaacutaKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

UjnaaffinisKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

UjnaalbaKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

UjnabimaculataKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

UjnarostrataKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

UjnatrishulaKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

UjnavariabilisKrishnankuttyetDietrich， 2011

分布：马达加斯加。

梁氏淡翅叶蝉UjnaliangaeYang， MengetHe， 2014

分布：中国(云南)。

郑氏淡翅叶蝉UjnazhengiYang， MengetLi， 2017

分布：中国(广西)。

2.1.1.3AmahuakaMelichar， 1926

Amahuakaangustula(Fowler， 1900)

分布：墨西哥。

Amahuakaimmaculata(Fowler， 1900)

分布：墨西哥。

AmahuakaebenaYoung， 1965

分布：墨西哥。

AmahuakafurcataYoung， 1965

分布：墨西哥。

AmahuakalordosaYoung， 1965

分布：哥斯达黎加。

AmahuakaornatellaYoung， 1965

分布：墨西哥。

AmahuakaperuvianaYoung， 1965

分布：秘鲁。

AmahuakaseptemlineataYoung， 1965

分布：墨西哥。

AmahuakasetigeraYoung， 1965

分布：墨西哥。

AmahuakawagnerorumYoung， 1965

分布：哥斯达黎加。

AmahuakaatrifronsLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakabicornisLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakajocosaLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakamonocerosLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakapungensLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakascutellarisLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakaspinigeraLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakavariabilisLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

AmahuakavermiculataLinnavuorietDeLong， 1977

分布：墨西哥。

2.1.1.4 干大叶蝉属ProcessinaYang， DeitzetLi， 2005

大沙河干大叶蝉ProcessinadashahensisYangetLi， 2005

分布：中国(贵州)。

台湾干大叶蝉ProcessinataiwananaYang， DeitzetLi， 2005

分布：中国(台湾)。

黑颜干大叶蝉Processinanigroscens(YangetMeng， 2010)

分布：中国(云南)。

瑞丽干大叶蝉ProcessinaruiliensisYang， MengetLi， 2017

分布：中国(云南)。

六斑干大叶蝉ProcessinasexmaculataYang， MengetLi， 2017

分布：中国(四川、贵州、云南)。

2.1.2Makilingiini Evans，1947

MakilingiaBaker， 1914

MakilingiacolorataBaker， 1914

分布：菲律宾。

MakilingiamaculataBaker， 1914

分布：菲律宾。

MakilingianigraBaker， 1914

分布：菲律宾。

MakilingiapallidaBaker， 1914

分布：菲律宾。

MakilingiapruinosaBaker， 1914

分布：菲律宾。

MakilingiaflavifronsMelichar， 1923

分布：菲律宾。

MakilingiaintermediaMelichar， 1923

分布：菲律宾。

MakilingiaintermediabakeriMelichar， 1923

分布：菲律宾。

MakilingiaintermediasuturailsMelichar， 1923

分布：菲律宾。

MakilingiabanahaoensisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiabanahaoensismontalbanensisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiacostalisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiafrontalisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiahaightianaBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingialineataBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiapallidabenguetensisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiapanayensisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiasibuyanensisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiaspeciosaBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiasurigaoensisBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiatettigonoidesBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiavariabilissimillimaBaker， 1924

分布：菲律宾。

MakilingiawoodworthiBaker， 1924

分布：菲律宾。

2.1.3Tinteromini GodoyetWebb， 1994

TinteromusGodoyetWebb， 1994

TinteromusomaniGodoyetWebb， 1994

分布：哥斯达黎加。

TinteromusnigricornisGodoyetWebb， 1994

分布：哥斯达黎加。

2.1.4Tungurahualini Dietrich， 2011

TungurahualaKramer， 1965

TungurahualabasiliscaKramer， 1965

分布：厄瓜多尔，哥伦比亚。

TungurahualaacuminataDietrich， 2011

分布：哥伦比亚。

2.1.5IlyapaDietrich，2011

IlyapabifidaDietrich， 2011

分布：秘鲁。

IlyapalocaDietrich， 2011

分布：秘鲁。

IlyapalongispinaDietrich， 2011

分布：秘鲁。

IlyapaochrescensDietrich， 2011

分布：哥伦比亚。

IlyaparecurvataDietrich， 2011

分布：秘鲁。

IlyapaviridisDietrich， 2011

分布：秘鲁。

2.2 区系分析

2.2.1窗翅叶蝉亚科昆虫在世界动物地理区划中的分布特点从表1可以看出，在世界动物地理区划中，窗翅叶蝉亚科昆虫分布在古北界、东洋界、非洲界和新热带界四个区，而新北界和大洋洲界至今尚未见报道。从区系型数来看也比较少，仅有4式，其中，以东洋界单界分布的种数最多，计87种，占比为52.41%；其次是非洲界单界分布43种，占25.90%；再次是新热带界单界分布29种，占17.47%；跨界分布型仅有古北界-东洋界型，计7种，占比为4.22%。4族8个属中，3族6个属为单界分布，1族2个属为跨界分布。按跨区区系型的复计种数的统计情况看(表2)，以跨东洋界区系型最多，计2式，94种，占总比56.63%，其余均为单式分布区系型。总体来看，窗翅叶蝉亚科昆虫在世界动物地理区划中主要分布在东洋界、非洲界和新热带界三个区，分布的区域性较强。

表1 窗翅叶蝉亚科昆虫在世界动物地理区划中的区属类型、种数及所占比例

2.2.2中国窗翅叶蝉亚科昆虫的分布特点在世界窗翅叶蝉亚科4族8属166种中，中国有1族3属60种，占比分别为25.00%、37.50%和36.14%。其中中国特有属1个、中国特有种56个，占比分别为12.50%和33.73%。由此可见，中国窗翅叶蝉亚科昆虫的调查比较全面、研究比较深入，特有种丰富。

中国窗翅叶蝉亚科昆虫在世界动物地理区划中仅有2式区系型，即东洋界单界分布53种，占88.33%；东洋界—古北界跨界分布7种，占11.67%。在属级水平上仅与非洲界有联系，在种级水平上与其他4个界均无联系。

中国窗翅叶蝉亚科昆虫在中国动物地理区划中共有11式区系型(表3)，其中华中区区系型所占比重最大，计19种，占比为31.67%；其次为华南区区系型，计12种，占20.00%；其他依次为西南区区系型10种，占16.67%；华中区-华南区区系型8种，占13.33%；西南区-华中区-华南区区系型4种，占6.67%；华北区-西南区-华中区-华南区区系型2种，占3.33%；华北区-华南区、华北区-华中区、东北区-华北区-华中区和华北区-西南区-华中区4个区系型各仅1种，分别占1.67%。

表2 窗翅叶蝉亚科种级阶元在世界动物地理区划中含跨界区系型的复计比较

表3 中国窗翅叶蝉亚科昆虫在中国动物地理区划中的区属类型和所占比例

按跨区区系型的复计种数的统计情况看(表4)，跨华中区区系型数最多，计8式，37种，占比为61.67%，其他跨区区系型数由多到少依次为：跨华南区区系型，计6式28种，占46.67%；跨西南区区系型，计5式20种，占33.33%；跨华北区区系型，计4式5种，占8.33%；跨东北区区系型，计2式2种，占3.33%；跨青藏区区系型，计1式1种，占1.67%。

表4 中国窗翅叶蝉亚科昆虫在中国动物地理区划中含跨区区系型的复计比较

3 结论与讨论

窗翅叶蝉亚科昆虫主要分布于东洋界，非洲界和新热带界，多呈单界、单区系型分布，区域性强，跨界分布种类较少。就全球来看，跨界分布的区系型仅1式7种，仅占总数的4.22%，而以中国为例的局部地区看，跨区分布的区系型也只有8式19种，种数占总量的31.67%。窗翅叶蝉的这一分布特点应该与其生活习性有很大关联，窗翅叶蝉多喜生活于沟谷森林下的草本和灌木之上，对生境和温湿度均有较高要求，此类生境通常不连贯，这种地理隔离为窗翅叶蝉物种的形成提供了条件，但也阻止了不同生境间窗翅叶蝉的迁移等行为，此外窗翅叶蝉体型多小到中型，受栖息地较高的湿度和复杂的环境所限，该亚科昆虫长距离迁飞能力有限，因此窗翅叶蝉亚科昆虫具备着相当程度的地域特异性，这种分布特点表现在地理分布上，便是表格中所展现的单区域分布区系型占绝对优势的情况。

窗翅叶蝉亚科昆虫在世界动物地理区划中以东洋界区系型成分占明显优势，而大洋洲界未见窗翅叶蝉分布，在中国动物地理区划中以华中区所占比例最大。从属级阶元看，除窗翅叶蝉属和淡翅叶蝉属可见跨界分布外，其他6属分布都仅分布在各自独有的生境中。现有中国窗翅叶蝉绝大多数种类是根据中国产模式标本建立，这表明中国窗翅叶蝉亚科昆虫特有种类丰富，值得进行系统地研究。此外，全球一定尚有大量的窗翅叶蝉亚科的新种和新属有待发现，所以本文仅是对窗翅叶蝉亚科区系的初步分析，有待进一步完善。

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