有机污染物的植物-微生物联合修复技术研究进展

黄俊伟，闯绍闯，陈凯，凌婉婷，唐翔宇，蒋建东*

环境中的有机污染物是指引起环境污染并对生态系统产生有害影响的有机化合物，包括天然有机污染物和人工合成有机污染物。天然有机污染物主要由生物体的代谢活动及其他活动产生，如黄曲霉类、氨基甲酸乙酯、黄樟素等。人工合成有机污染物是指一类在自然环境中并不存在、由人工合成的有机化学物质，如各类农药、多环芳烃、多氯联苯、合成橡胶等[1]，其体量大及危害性已引起人们的广泛关注，本文将重点讨论人工合成的有机污染物。由于在工农业中的广泛使用，大量的人工合成有机污染物被释放到环境中造成了严重的环境污染和农产品质量安全问题，严重危害生态安全和人类健康。目前，有机污染物造成的环境污染已成为一个全球性的问题。因此，如何有效地去除环境中的有机污染物成为亟待解决的问题。

环境中有机污染物的去除方法主要有物理方法、化学方法和生物方法，其中生物修复技术被认为是一种高效、低成本和环境友好型的原位修复技术[2-3]。此外，相对于物理方法和化学方法，利用生物方法去除土壤和水体中的有机污染物更加方便、易行，且受外界环境因素影响较小[4]。因此，生物修复技术逐渐成为研究热点。

有机污染物生物修复技术包括植物修复技术、动物修复技术、微生物修复技术及其联合修复技术，其各自的优缺点如表1所示。微生物修复方法是通过微生物的代谢作用，使有机污染物转化为小分子无害物质甚至矿化为水和CO2的方法。研究表明，微生物修复具有较好的污染物去除能力，然而易受自然环境因素的影响[5-6]，使得田间修复效果比在实验室条件下逊色很多[7]。此外，生物强化修复中接种的降解性微生物在和土著微生物的竞争中往往处于劣势，导致接种的微生物数量迅速下降。与微生物修复技术相比，用于植物修复技术的植物不仅可以直接利用太阳能[8]，具有可再生性和稳定性，而且还具有碳封存、固土以及生产生物燃料和植物纤维的可能性[9]。然而，植物常常由于缺乏降解顽固性有机污染物的完整代谢途径而难以高效地彻底降解有机污染物[10]。因此，将微生物修复技术和植物修复技术结合使用，不仅能够克服单一修复技术的不足，还能提高修复效率，实现对多种混合污染物的修复。近年来，植物-微生物联合修复技术已成为研究环境中有机污染物修复技术的重要内容。

表1 动物修复、植物修复、微生物修复和植物-微生物联合修复技术对比Table 1 Comparison of animal remediation,phytoremediation,microbial remediation and plant-microorganism combined remediation

1 植物-微生物联合修复技术的概念及原理

植物-微生物联合修复技术是指利用植物-微生物组成的复合体系富集、固定、降解土壤中有机污染物的技术[11]。植物与微生物两者是互惠互利的关系，共同增强修复效果，其联合修复系统如图1所示。一方面，植物根际附近的微生物能将土壤中的有机质、植物根系分泌物转化成自身可吸收的小分子物质，同时通过分泌有机酸、铁载体等物质改变环境中有机污染物的存在状态或氧化还原状态，降低有机物的毒性，减少有机污染物对植物本身的毒害，提高植物的耐受性，促进植物对有机污染物的吸收、转移、富集[12-13]。另一方面，植物也促进了环境中微生物的生物活性，提高了微生物修复有机污染物的能力。首先，植物为微生物提供了良好的生存场所，通过转移氧气使根区微生物的好氧呼吸作用能够正常进行[14-15]；其次，植物根系可以延伸到土壤的不同层次中，使附着在根际的降解菌能够分布在不同土层中，从而使深土层的有机污染物也能被降解；此外，植物根系能释放出多种有利于有机污染物降解的化学物质，如蛋白质、糖类、氨基酸、脂肪酸、有机酸等[16]。这些物质增加了根际土壤中有机质的含量，可以改变根际土壤对有机污染物的吸附能力，显著提高根际微生物的活性，从而间接促进了有机污染物的根际微生物降解。植物根际微生物活性的提高又反作用于植物根际，影响植物根的代谢活动和细胞膜的膜通透性，并改变根际养分的生物有效性，促进根际分泌物的释放[17]。与单一的植物、微生物修复技术相比，植物-微生物联合修复技术对处理环境中的有机污染物起到了强化作用，提高了对有机污染物的处理效率及多样性，对环境中有机污染物的处理有着巨大的潜力。

图1 植物-微生物联合修复示意图Fig.1 Sketch map of plant-microorganism combined remediation system

2 植物-微生物联合修复技术的形式

植物-微生物联合修复技术凭借其高效、安全、可行性强等优点，近年来已逐渐成为有机污染物修复的研究热点。随着研究的逐渐深入，植物-微生物联合修复技术的形式也多种多样，主要包括植物-根际微生物、植物-菌根菌、植物-内生菌及植物-专性降解菌4种联合修复体系。不同的联合修复体系去除有机污染物的效果如表2所示。

2.1 植物与根际微生物的联合修复技术

根际是指植物根系直接影响的土壤区域，该区域可进行植物与外界环境的物质与能量交换，也可与多种微生物共同构成复杂的生态区系对环境中的有机污染物进行降解[18]。植物与根际微生物联合降解有机污染物的机制主要有3点。1）植物生长所释放的根系分泌物能够改善根际微生物的活性，提高微生物数量及改善群落结构[27]，从而加快有机污染物的降解与转化[28]。研究发现，大部分植物根际区的农药降解速度比非根际区快，且降解速率与根际区微生物数量呈正相关。研究还发现，多种微生物联合的群落比单一群落对化合物的降解有更广泛的适应范围[29]。邓振山等[30]以根瘤菌、石油烃降解菌、根际促生菌与豆科植物扁豆的不同组合为联合体系对土壤中石油污染物的降解进行研究，发现在扁豆根际同时添加2种类型微生物时土壤石油污染物降解率为83.05%，比只添加1种或2种微生物的降解率高。2）植物分泌的根系分泌物中含有一些糖类、表面活性剂等，能够活化土壤中的有机污染物，并将有机污染物从土壤颗粒中解离出来[31]，进而便于植物和微生物对污染物进行降解。有研究表明，根际微生物可以促进疏水性和持久性有机物的植物吸收，如在苜蓿和黑麦草根际的滴滴涕（双对氯苯基三氯乙烷，dichlorodiphenyltrichloroethane,DDT）浓度比根际外围显著降低，这可能与根际微生物分泌的表面活性剂有关[32]。3）植物将营养物质及O2输送到根部促进根际微生物的新陈代谢和增殖，强化根际微生物对有机污染物的降解与转化作用[33]。有研究发现，根际细菌种类比根外土壤中的细菌种类多1.5～3.0倍，不同植物根际微生物的数量有明显差异，不同植物的不同分泌物对其根际微生物的种类、数量以及群落结构有较大的影响[34-35]。这种根际微生物数量和种类的多样性构成了较为复杂的生物链和巨大的污染物降解群体，有助于有机污染物的降解[36]。

表2 不同植物-微生物联合修复体系对环境中有机污染物的去除能力Table 2 Removal capability of environmental organic pollutants by different plant-microorganism combined remediation

2.2 植物与菌根菌的联合修复技术

菌根是土壤中的真菌菌丝与高等植物营养根系形成的一种联合体[37]。根据菌根形态学及解剖学特征的差异，可将菌根分为内生菌根、外生菌根、内外生菌根3种主要类型。其中能降解有机污染物的主要是外生菌根真菌和丛枝菌根真菌[38]，它们在促进有机污染土壤中植物的生长、有机污染物的降解与转化等方面发挥着积极作用[39]。目前关于菌根降解有机污染物的机制可以归纳为以下几点。1）菌根真菌在某些有机污染物诱导下分泌一些酯酶、过氧化物酶等，这些酶可以降解或转化有机污染物[40]。2）菌根真菌以有机污染物作为碳源，通过代谢分解有机污染物获取生长所需的能源，从而达到降解有机污染物的目的[41]。3）菌根菌丝使植物根系的吸收范围更广，一方面增加了宿主植物对营养的吸收[42-43]，促进植物生长；另一方面也增加了根系对有机污染物的接触面积，提高修复效率。4）菌根的存在改善了根际周围的微生态环境及群落结构，增强了微生物的生物活性，从而提高了微生物和植物的降解效率[44]。SARAND等[45]研究表明：在石油污染土壤中，乳牛肝菌和卷边柱蘑菌能够生存于植物根际，16周后遍布土壤表面；乳牛肝菌在土壤中形成活性较强的菌丝团，菌丝团在石油污染的土壤真菌界面形成微生物薄膜，支持多种细菌群落，增加污染土壤的微生物种类，并提高其活性，从而促进污染物的降解。LIU等[46]发现：接种丛枝菌根真菌（Glomus caledonium L.）能提高黑麦草在蒽污染土壤中的存活率，并促进植物生长；接种丛枝菌根真菌的紫花苜蓿土壤中苯并(a)芘含量显著低于未接种处理。这是因为菌根提高了植物的活力和生物量，促进了根际微生物对污染物的降解。XUN等[47]研究表明，同时接种植物促生菌和丛枝菌根真菌能显著提高生长在石油污染盐碱土壤中燕麦（Avena sativa）的干质量和茎高，并且在60 d内能将5 g/kg石油降解47.93%，高于未接种及单一接种的对照。这些结果说明同时接种植物促生菌和丛枝菌根真菌能提高植物对石油污染物的耐受能力及降解能力。LU等[48]研究发现，同时接种丛枝菌根真菌和蚯蚓能使黑麦草在180 d内降解多氯联苯达79.5%，高于不接种及单一接种的对照组，表明接种菌根真菌明显提高了污染土壤中多氯联苯的降解能力。菌根修复除了具备其他生物修复的诸多优点外，还能较好地解决接种降解菌株与土著微生物竞争时不易存活的问题，在接种降解菌株难以生存的贫瘠土壤和干旱的气候下，该技术的使用不受限制[49]。

2.3 植物与内生菌的联合修复技术

植物内生菌是指能定殖在植物组织内部，但并不使其宿主植物表现出症状的一类微生物[50]。自然界现存的近30万种植物中，基本上每个植物体内均存在1种或多种内生菌[51]，具有丰富的生物多样性[52]。植物内生菌与植物两者之间相互作用、相互依存。一方面，植物内生菌能够产生降解酶类直接代谢有机污染物。NING等[53]研究发现，定殖于植物内部的黄孢原毛平革菌能够分泌细胞色素P450和锰过氧化物酶来降解菲，并且可以通过提高锰过氧化物酶活力的方式增强对菲的降解效果。又如当环境中的多环芳烃（polycyclic aromatic hydrocarbon,PAHs）达到一定浓度时，能够诱导内生菌产生双加氧酶，使底物双加氧形成对应的过氧化物，再经过氧化、脱氢等一系列反应逐渐降解成一些易代谢的基础化合物[54]。另一方面，内生菌参与调控植物代谢有机污染物。当内生菌定殖于植物体时会分泌一些植物激素、铁载体、脱氨酶等物质，促进植物根系生长，提高植物生物量，增强植物抗逆境能力[55-56]，从而增强植物体内有机污染物的代谢能力。一些内生菌能够利用1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropanecarboxylic acid,ACC）脱氨酶分解ACC生成的氨和α-丁酮酸，作为自身生长的氮源，不但能够补充自身所需的营养物质，还能有效地降低植物细胞内乙烯的含量，缓解对植物生长产生的不利影响。此外，植物为内生菌提供了一个相对稳定的生存场所，促进内生菌的繁殖，从而加快有机污染物的降解速率[57]。THIJS等[58]报道了植物内生菌（consortium CAP9）具有高效转化2，4，6-三硝基甲苯（2,4,6-trinitrotoluene,TNT）的能力，促进细弱剪股颖（Agrostis capillaris）根际TNT的脱毒，确保植物健康生长。ZHANG等[59]研究表明：将分离于藨草的植物内生菌——假单胞菌（Pseudomonas sp.）J4AJ接种于藨草根际，60 d内柴油去除率达54.51%，而只接种J4AJ菌株的对照去除率仅有38.97%；此外，同时接种Pseudomonas sp.J4AJ和种植藨草提高了污染土壤中过氧化氢酶和脱氢酶的酶活性，而土壤微生物多样性指数比其他土壤样品低。KHAN等[22]研究发现，接种植物内生菌假单胞菌属PD1可以促进植物的生长并保护植物免受菲毒性的影响，与未接种内生菌的对照相比，接种内生菌的植物降解菲的能力提高了25%～40%。

2.4 植物与专性降解菌的联合修复技术

植物-专性降解菌的联合修复技术是在利用植物进行污染土壤修复的同时，向土壤中接种具有较强降解能力的专性降解菌株，可促进有机污染物的降解。专性降解菌株包括从土壤中筛选得到的高效降解菌株和经过改造的基因工程菌株。高效降解菌株具有高代谢能力和高降解率等特点。有研究表明，同时接种紫茉莉和降解菌株ZQ5可使土壤中的芘降解率达81.1%，是紫茉莉单独修复效果的1.98倍，是菌株ZQ5单独修复效果的1.39倍[60]。LIN等[61]将柴油污染区土壤中分离得到的微生物接种到种植了沙打旺（Astragalus adsurgens）的柴油污染区土壤中，发现与单一种植沙打旺的污染土壤相比，该土壤的柴油含量显著下降。CAO等[62]成功克隆了铜绿假单胞菌BSFD5（Pseudomonas aeruginosa BSFD5）中的鼠李糖脂合成基因簇（rhlABRI），并整合到恶臭假单胞菌KT2440（P.putida KT2440）基因组中，将构建的含鼠李糖脂合成基因簇（rhlABRI）的恶臭假单胞菌KT2440投入到种有修复植物的芘污染土壤中，发现rhlABRI成功表达并与植物协同修复芘污染的土壤。由此可见，向污染土壤修复植物中接种专性降解菌株，通过植物和微生物间的协同作用，可以提高植物生物量，改善微生物的群落结构，共同增强修复效率。因此，从土壤中分离筛选具有高效降解能力的功能菌株对环境中有机污染物的修复具有重要意义。

3 问题与展望

大量研究表明，植物-微生物联合修复技术是目前治理环境中有机污染物的有效手段，诸多实践表明，联合修复技术不仅能提高单一修复技术的修复速度和修复效果，还能在一定程度上克服单项技术的不足，在有机污染物的修复中具有广阔的应用前景。但是植物-微生物联合修复体系受多种因素的影响，目前还存在着一些问题。首先，植物、微生物种类繁多，联合形式多种多样，不同的组合方式作用机制存在差异，植物-微生物是如何通过相互作用来降解有机污染物的认识还有限。比如，植物根际分泌物对根际附近微生物群落结构及微生物空间分布的影响，微生物的代谢产物及生物活性物质对植物修复的影响机制等。其次，有机污染物被植物吸收后，大部分还贮存在植物体内，如何有效地处理超积累植物还需要进一步探索。此外，有机污染物的植物-微生物联合修复技术还受到环境中诸多因素的影响，比如温度、土壤性质、污染物浓度等，在田间实际修复应用中如何规避环境条件的不利影响，使联合修复正常发挥作用还需要加强研究。

根据目前有机污染物修复所面临的问题及科学技术的发展趋势，今后在生物修复技术开发与研究中应从以下几个方面着手：1）继续筛选和开发更加广谱、高效的微生物菌种及植物材料，研究其降解机制，利用分子生物学技术改造功能基因，提高微生物的修复效率及植物的耐受能力。例如：把污染物降解的质粒或基因整合到能在污染环境中存活的微生物基因组中，使具有野外存活能力的微生物获得较强的污染物降解能力，充分发挥生物修复的作用；或将微生物降解有机污染物的关键酶基因通过基因工程的手段转移至植物体内表达，增强植物降解有机污染物的能力。2）加强有机污染物生物修复过程中的实时监控能力，优化和调控植物和微生物的生存环境，提高修复效率。例如，大多数微生物在含氧浓度低、碳氮源贫乏的环境中降解污染物的能力较低。因此，生物修复中及时补充充足的氧或其他电子受体、碳氮源等能极大地提高生物修复效率。3）通过增强污染物的生物有效性来提高降解效率，强化生物修复效果。环境中有些有机污染物的生物有效性较低，土壤吸附性强，生物修复效果不佳。通过向环境中添加表面活性剂，利用其解吸附作用和疏散作用能提高污染物的生物有效性，增强植物和微生物的修复效率。4）加强生物修复技术工程化和产业化应用的配套技术及其综合评价。目前关于生物修复的理论研究已取得一些进展，但实际应用时还存在着一些问题。例如：大部分植物和微生物对污染物的去除具有较强的专一性，一般只能去除某些特定的污染物，而对其他污染物的去除效果不太理想；在有些情况下，当污染物浓度太低而不足以维持功能微生物的数量时，微生物就不能继续发挥修复效果，致使部分污染物残留在土壤中。这些问题需要从微生物学、生态学、植物学、土壤学和基因工程技术等角度进行多学科交叉的综合研究，使生物修复研究的领域不断拓宽，技术的完善程度和配套性不断改善。

总之，环境中有机污染物的存在形式多样，影响因素众多，只有通过多种修复技术的联合使用，才能真正达到污染治理的目的。尽管目前联合修复技术还存在着一些缺陷，但随着研究手段的不断发展和深入，联合修复的机制逐渐被阐明，植物-微生物联合技术将在有机污染物实际修复应用中发挥更大的作用。

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