植物根际土壤生态研究进展
2021-12-01刘建霞
张 利,邱 松,刘建霞,代 英
(1.四川省阿坝州林业和草原科学技术研究所,四川 汶川 623000;2.四川省阿坝州观音桥国有林保护局,四川 金川 621000;3.四川省阿坝州生态保护与发展研究院,四川 汶川 623000)
土壤是人类生产和生活中重要的自然资源,也是生态系统的重要组成部分,根际作为与土壤紧密连接的界面,决定着生物的种类、数量和生长状况[1]。德国微生物学家Lorenz Hiltner在1904年首次提出根际的概念,认为根际土是存在于根系周围、会受到根系活动的影响并且能够从微区域中吸取大量营养元素的土体[2]。我国对于根际领域的研究起步相对较晚,直到1980年刘芷宇指出根际一般是指根土界面1mm范围内的微区土壤,也是植物、土壤、微生物与其环境条件相互作用的场所,我国才开始进入根际研究阶段[3]。
根际由于贴近植物细根而极易受到植物根系活动的影响,因此这个区域的物质转换和能量流动极为强烈,具有很重要的指示作用。同时,根际微域环境作为植物、微生物和土壤互作的界面,对土壤养分有效性及其被根系的吸收利用有直接影响,并与植物的抗逆性、根系病害的防治以及土壤退化与修复、退耕还林等密切相关,现已成为生物地球化学循环的热点区域。对植物的根际土壤特征的探索,有利于进一步了解森林地下环境,对于揭示根土界面养分循环及根际微生物之间的特征具有重要的作用。
1 根际养分
1.1 根际养分与非根际养分差异性
植物根系通过分泌与吸收来影响植物实际吸收的养分量,而这首先会从根际土壤反映出来。目前,大部分关于植物根际养分的研究一直围绕着根际养分含量的变化特点进行,其中,森林根际土壤研究热点内容就是了解根际与非根际土壤养分状况的差异,大量的研究也表明植物根际土壤所含的养分大于非根际土壤养分[4-5]。
1.2 影响根际养分的因素研究
关于植物根际养分的另一部分研究则是集中于根际养分的影响因素。众多研究表明植被类型、林龄分别通过影响根系分泌物及脱落物、林地pH对植物的根际养分产生影响。方红等[6]对12种常绿阔叶林树种根际土壤养分的研究表明:不同树种根际土壤养分含量差异较大。同时,关于不同林龄树种根际养分的研究结果均表明不同林龄对植物根际养分有显著的影响[7]。
我国早期主要研究纯林与混交林林地根际土壤养分的差别,以探究植物混交改土效益及其机理。同时,这些研究也证实了营造混交林后植物根际养分含量要优于纯林[8]。
2 根际微生物
2.1 根际微生物与非根际微生物差异性
相关研究指出,与非根际土壤微生物相比,根际微生物数量更多,活性更强,各种物质循环和能量转化更为迅速[9]。周国英[10]的研究发现,油茶林根际土壤中微生物的数量较非根际土壤中微生物的数量多,这主要是植物以根系分泌物和脱落物的形式往根际输送易被根际微生物利用的有机物,改变了根际区域的物质组成,从而增加了根际微区土壤微生物的数量并且提高了它的活性。
2.2 影响根际微生物的因素
根际微生物区系分布随植物种类的不同而发生变化,这与植物根系释放的有机物质的种类和数量有关。Gomes等[11]比较了两种不同红树林树种根际细菌群落的组成,发现在同一土壤上生长的不同植物,其根际微生物群落不同。此外,植物在不同生长发育阶段,由于其根系分泌物的组成和数量不同,导致根际微生物群落结构也会发生相应的变化。李娇等[12]研究云杉人工林根际微生物发现微生物生物量随林龄的增加而增加。
3 根际酶活性
3.1 根际酶活性与非根际酶活性差异性
在植物根际土壤中,存在着大量活跃的土壤酶,其主要有3个来源:一是植物根系进行某些生理活动或受到外界环境影响时通过根系向外界分泌酶,同时根系死亡后的残体物质中包含高活性的酶;二是根际土壤中的微生物进行生命活动或死亡时流出的内溶物中含有丰富的土壤酶;三是某些土壤动物排泄、分泌某些物质或者死亡时留下的残体中也包含大量的酶。目前,已有大量研究表明酶是植物根系主要的分泌物之一,能够影响根际土壤中养分的有效性,改变土壤的理化性质,为微生物的生长和繁殖提供必要的养分,进而又刺激微生物产生各种不同的酶,因此植物根际多数酶类的活性都要高于非根际土壤[13]。
3.2 影响根际酶活性的因素
不同植物根际因分泌物的种类和数量不同也会产生不同的“根际效应”,导致不同植物根际土壤酶的组成及其活性差异显著。李传荣[14]发现白蜡根际土壤中脲酶活性比较强,土壤多酚氧化酶活性则在刺槐的根际土壤中比较显著。此外,有研究表明不同干扰处理下的根际土壤酶活性也存在差异,如弱度和中度间伐及连栽等措施均有利于提高马尾松的根际土壤酶活性[15]。
4 研究展望
根际是由植物、土壤、微生物、酶共同组成的特殊微生态系统,是植被与土壤相互作用的重要区域。根际微域的营养状况与植物生长、微生物种类及数量等存在复杂的相互作用关系。开展根际微生态系统研究,对促进植物生长,改善生态环境、增加植物抗逆性等具有重要的现实意义。
目前,国内外有关植物根际土壤特性的研究报道较多,研究对象覆盖面广,涉及植物、农作物、草本等方方面面,其研究结果对防止土壤退化、防风固沙、林地管理、调控作物生长、林业可持续发展等提供了重要的实验基础和理论依据。然而,关于植物根际已有的大部分研究重点放在将土壤理化性质指标、土壤微生物、土壤酶等根际土壤与非根际土壤之间的差异进行比较,忽略了根际土壤动物(根际线虫)对其的影响,应该更好更完整地揭示根际微生态系统各成员之间相互作用机理,进而建立根际土壤质量评价体系和微生态系统的生态功能评价指标,以期更好的与林业生产实践相结合,指导林业经济生产,推动林业蓬勃发展。