水稻抗倒伏的遗传研究进展

李进波+戚华雄

摘要：倒伏是制约水稻（Oryza sativa L.）生产的重要因素之一，发生倒伏后引起水稻产量降低、品质变差。水稻倒伏分为茎倒伏和根倒伏，与其株型、茎秆结构、根系生长情况等因素密切相关。近十多年来，随着水稻分子生物学研究的快速发展，已定位或克隆了多个与水稻倒伏相关的QTLs或基因。对水稻抗倒伏的遗传研究进展进行了综述，并提出了利用基因聚合育种技术培育抗倒伏品种的育种策略。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；倒伏；遗传；分子育种

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）23-4450-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.23.005

The Advancement of Genetic Research for Lodging Resistance in Rice

LI Jin-bo，QI Hua-xiong

（Institute of Food Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China）

Abstract： Lodging has been a major factor to restrict rice （Oryza sativa L.） production， leading to yield loss and deterioration in seed quality. Rice lodging can be classified into root lodging and stem lodging， which are closely related to plant stature， culm structure and root growth. In the last decade， many QTLs or genes related to rice lodging have been mapped or cloned. In this paper， we summarize the advance in genetic understanding of the lodging resistance in associated with plant type， culm character， chemical composition and root development. In addition， we put forward a breeding strategy for rice improvement by using gene pyramiding for lodging resistance.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； lodging； genetics； molecular breeding

倒伏是制约水稻（Oryza sativa L.）生产的重要因素之一，发生严重时，减产幅度可达50%。水稻倒伏分为茎倒伏（茎弯曲或折断）和根倒伏，一般发生在水稻谷粒灌浆时期，发生倒伏后引起水稻产量降低、品质变差、收获成本增加等问题。20世纪60年代，半矮杆基因sd1被成功应用于水稻育种，在提高水稻产量和解决水稻倒伏问题等方面起了关键作用。水稻育种实践表明，在收获指数相对稳定的情况下，提高生物学产量可以进一步提高水稻产量，而适当增加株高是提高生物学产量的理想途径。但株高的增加又会加大抗倒伏的风险。近年来随着水稻轻简化栽培的普及，在自然气候灾害多发频发的条件下，水稻倒伏现象日益严重。培育抗倒伏品种是解决水稻倒伏问题最经济有效的方法。因此，开展水稻抗倒伏的遗传研究和利用现代育种技术选育优质高产抗倒伏品种成为水稻遗传育种研究的热点。

水稻倒伏与其株型、茎秆结构、根系生长情况等因素密切相关，随着水稻分子生物学研究的快速发展，水稻抗倒伏的遗传研究取得了重要进展，已定位或克隆了多个与水稻倒伏相关的QTLs或基因。本文对这方面的研究进行了综述并提出水稻抗倒伏分子育种策略。

1 与水稻抗倒伏相关的株型

降低株高是提高水稻抗倒伏的一个重要途径。传统的育种方法就是利用半矮秆基因sd1降低水稻株高，继而提高水稻的抗倒伏性，目前大面积推广品种中多数都携带有sd1基因。sd1定位在水稻第1染色体上，该位点的突變导致水稻不同程度的矮化[1]。SD1参与赤霉素的生物合成，编码由389个氨基酸组成的赤霉素生物合成酶GA20氧化酶，该酶是赤霉素合成途径中的关键酶，催化GA53转换为GA20。sd1半矮秆表型是由于GA20氧化酶发生突变导致伸长的茎中活性GA的缺乏引起的。半矮秆基因sd1的利用虽有利于降低株高，但也限制了水稻生物量的提高。此外，水稻半矮秆多分蘖基因sdt定位在水稻第6染色体上，其自然等位变异影响株高和分蘖，sdt植株表现出株高变矮、抗倒伏性增强、分蘖数增加以及产量提高等表型。

为了进一步提高水稻产量，育种家提出了理想株型（IPA，Ideal plant architecture）的育种策略。Jiao等[2]克隆了一个半显性QTL IPA1，该基因编码类Squamosa启动子结合蛋白OsSPL14，并受微RNA OsmiR156的调控。在营养生长期，OsSPL14控制水稻分蘖；在生殖生长期，OsSPL14的高表达促进了穗分枝。研究表明，OsSPL14的一个点突变扰乱了OsmiR156对OsSPL14的调控，OsSPL14突变后，使得水稻分蘖减少、穗粒数和千粒重增加，同时茎秆变得粗壮，抗倒伏能力增强[2，3]。此后Zhang等[4]又在甬优12和相关品种中鉴定了一个QTL qWS8/ipa1-2D，该位点与DNA甲基化减弱相关，IPA1启动子具有更开放的染色体状态，因而通过附近的异染色质减轻对IPA1的表观遗传抑制。IPA1能与控制水稻分蘖侧芽生长的负调控因子OsTB1的启动子直接结合，抑制水稻分蘖发生，还通过直接正调控水稻株型重要基因DEP1，调节水稻株高和穗长[5]。endprint

2 与水稻抗倒伏相关的茎秆结构

水稻茎秆结构是影响水稻抗倒伏能力的主要因素之一。Ookawa等[6]利用两套相互近等基因系，即Koshihikari背景（含有Takanari的sd1基因位点，NIL-sd1）和Takanari背景（含有Koshihikari的SD1基因位点，NIL-SD1）的近等基因系，对水稻茎秆结构与倒伏相关性状开展研究。研究结果表明，NIL-sd1茎秆的断面系数（SM）和外径均小于Koshihikari，而NIL-SD1比Takanari有更高的断面系数和外径。因此推测SD1/sd1位點可能控制断面系数的大小，继而影响水稻的抗倒伏性状。从这方面来说，含有SD1位点的水稻具有较大的茎秆断面系数和外径，适当增加株高有利于增强水稻的抗倒性和提高生物学产量。

Ookawa等[7]利用染色体片段代换系（CSSL）鉴定了2个来自籼稻品种Habataki的控制茎秆强度的QTLs，其中位于第1染色体上的SCM1控制茎壁厚度；位于第6染色体上的SCM2控制茎秆直径。其后利用图位克隆法克隆了SCM2，该基因等同于控制穗结构的APO1基因，携有SCM2的近等基因系具有茎秆强度增强、穗数增加的表型，说明该基因具有多效性。Yano等[8]利用回交重组自交系鉴定了2个来自籼稻品种Chugoku117的控制茎秆强度的QTLs SCM3和SCM4，分别位于水稻第3染色体和第2染色体上。进一步研究表明，SCM3与OsTB1/FC1是同一个基因，该基因是一个作用于独角金内酯（Strigolactones）下游的基因，抑制水稻侧芽的伸出，负调节水稻分蘖数。

鞠晓晨等[9]利用F2∶3群体，基于全基因组构建遗传连锁图谱，对水稻基部茎秆直径（BCM）、伸长第一节茎秆直径（FCM）、伸长第二节茎秆直径（SCM）等进行QTL分析。其中，位于第1染色体和第9染色体上的5个茎宽QTLs（qBCM1、qBCM9、qFCM1、qFCM9.1和qSCM1）在两年中均被检测到。位于第1染色体上RM4011-RMYP41231区间内的QTLs在两年重复中均具有较好的稳定性。

3 与水稻抗倒伏相关的茎秆化学成分

从动力学的角度出发，植物的抗倒性是由茎秆上部的重量和下部的抗推力所决定的。Kashiwagi等[10，11]利用回交重组自交系为材料检测到5个与茎秆下部抗推力相关的QTLs，其中来自Kasalath被定位在第5染色体的QTL prl5具有增强茎秆抗推力作用。研究结果表明，3个prl5染色体区段被Kasalath替代的近等基因系材料茎秆下部的干重、密度、碳水化合物含量均明显高于那些prl5染色体区段没有被替换的近等基因系，说明prl5影响茎秆下部性状，如干重、密度、碳水化合物含量等。进一步研究表明，抗倒伏座位prl5不影响水稻产量和株高等其他重要农艺性状，推测prl5通过延缓叶片衰老和增加茎秆的非结构性碳水化合物的积累，增强基部茎秆的机械强度，从而提高抗倒伏性。Kashiwagi等[12]鉴定了一个抗茎弯曲的QTL BSUC11，在稻谷灌浆后期含有BSUC11位点的染色体代换系的上部茎秆的干物重比受体品种Koshihikari的更高，这可以有效防止水稻成熟后上部茎秆的支撑力下降。进一步研究发现，含有BSUC11位点的染色体代换系的上部茎秆具有较高的总纤维素含量，因此推测较高的总纤维素含量是防止上部茎秆支撑力下降的主要原因。

Ishimaru等[13]以Kasalath为供体构建了Koshihikari为遗传背景的近等基因系，观察到其中一个近等基因系中S1（不含有prl5）在台风袭击之后仍能保持直立，其后利用S1在第5染色体定位了一个与水稻茎秆上部节间抗压力相关的QTL lrt5。研究结果表明，包含lrt5染色体区段的材料茎秆上部淀粉含量较高，继而茎秆的抗压力增强。

4 与水稻抗倒伏相关的根系发育

目前水稻抗倒伏研究多集中于地上部，而对地下部根系性状的研究报道相对较少，根系方面的研究多数聚焦在根的形态及与抗旱性有关的农艺性状上。王小虎等[14]利用水培法在DH群体齐穗期共检测到与抗倒伏相关的根基粗、总根数、最大根长、根干物重和根冠比等地下部根系性状QTLs 8个，与抗倒伏相关的株高、株周长和单蘖直径等地上部性状QTLs 5个。徐晓明等[15]在水稻第4染色体上定位了一个控制水稻根长QTL qRL4，相对根长表型贡献率最高达到36.5%，在抽穗期可以显著缩短根长8.1 cm。Uga等[16]克隆和研究了一个控制根生长角度的数量性状位点DEEPER ROOTING 1（DRO1），结果表明通过该基因能够改变根系形态，从而提高水稻避旱能力。DRO1高表达可以增加根生长角度，使其生长方向更为竖直。通过回交导入DRO1到浅根水稻品种能够增加其扎根深度，提高其抗旱能力。

5 水稻抗倒伏相关性状之间的关联

陈桂华等[17]提出茎秆长、单茎鲜重、弯曲力矩、粗纤维含量、硅含量和小维管束数目是影响水稻抗倒伏能力的主要因素。单茎抗推力与茎秆长、地上部鲜重、弯曲力矩、粗纤维含量、硅含量和小维管束数目呈显著正相关。利用籼粳交双单倍体分离群体对水稻根基粗与抗倒伏性状的相关性研究表明[18]，根基粗与总根数、最大根长、根干物质量、根冠比等根系性状之间存在着极显著正相关，单蘖直径和地上部干物质量对根基粗的影响较大。建议根基粗、最大根长、总根数可以作为水稻抗倒伏育种的选择目标。李木英等[19]通过直播栽培研究了茎秆和根系性状表现与抗倒伏的关系，结果表明，不同品种茎秆和根系性状存在不同程度的差异，品种间抗倒性差异显著。植株茎秆抗倒性与茎粗呈显著正相关，与第一伸长节间长度显著负相关。直播稻根系固持力与表土层根系数量有极显著相关，与根系干质量和纤维素含量存在显著或极显著相关。茎秆抗倒性强弱与根系固持力不完全一致。据此提出，直播稻宜选用茎秆粗壮、茎基部伸长节间短、根数多、根干物质量大、根系纤维素含量高的品种。Zhu等[20]分析了1930-2005年中国大面积推广种植的14个水稻品种的抗倒伏性及抗倒伏相关的农艺性状方面的变化，结果表明，现代品种由于节间直径和茎秆鲜重的增加，致使其具有较高的抗弯曲及抗折断能力。建议今后可以进一步增加节间直径、节间干物质量及植株下部节间单位长度的干物质量等性状来增加品种的抗倒性。endprint

6 水稻抗倒伏育种面临的问题及分子育种策略

引起水稻倒伏的因素很多，包括遗传因素、生理因素以及环境因素等，而确立科学的评价方法是开展水稻抗倒伏育种的前提和基础。目前，国内外评价水稻茎倒伏性能的指标主要是节间抗折力和倒伏指数，其中倒伏指数是目前较为公认的评价指标。陈桂华等[17]认为节间抗折力和倒伏指数用于评价水稻的倒伏性还存在一定的缺陷，主要是由于节间抗折力的测定将茎秆的不同节间取下来测定，不能代表其在田间的实际抗折能力，而倒伏指数只考虑了基部节间抗折力和承受的负载（株高和鲜重），而未将弹性模量等影响倒伏的重要因子考虑在内，也没有将植株作为一个整体来考虑。

根的发育与抗倒伏密切相关，但由于根系处于地下，挖起时容易损失其固有形态，损伤较大，因此这方面的研究很少涉及。生产上随着水稻直播面积的扩大，根倒伏的现象愈发严重，因此亟须加强水稻根倒伏方面的研究，当务之急是建立具有实际操作性的科学的根系性状评价方法。

水稻抗倒伏育种主要有3种途径，分别为降低植株高度、增加茎秆的抗压力和加强根系的固持力。传统的育种方法是选育植株比较矮壮或茎秆比较坚硬的水稻材料。现代农业的发展对水稻品种的产量、抗倒伏性等提出了更高的要求，传统的育种技术很难满足这些需求。遗传研究和育种实践表明，株高并不是决定抗倒伏性的决定性指标。茎秆的抗压力和根系的固持力都是综合指标，与茎秆或根系的结构和化学成分密切相关。因此，水稻抗倒伏育种不能依赖控制植株高度，应将增加茎秆的抗压力和加强根系的固持力相关的农艺性状的选择作为育种工作重点。

与抗倒伏有关的QTLs的精确定位或基因克隆为开展水稻抗倒伏育种工作提供了新的途径。Yano等[8]的研究表明聚合有SCM2和SCM3品系比只含有SCM2或SCM3的品系具有更高的茎秆强度。因此，今后的水稻抗倒伏育种，应加强利用分子标记辅助育种技术及多基因聚合育种技术，特别是要聚合具有不同功能的基因。同时还要加强水稻抗倒伏特别是根倒伏的遗传研究，以发掘一批遗传效应更大的主效基因用于育种研究。

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