C3H-RNAi转基因杨木木质部纤维形态特征研究

苏明垒 刘苍伟 王玉荣，* 孙海燕

(1.中国林业科学研究院木材工业研究所，北京，100091；2.中国林业科学研究院林业新技术研究所，北京，100091)

·转基因杨木纤维·

C3H-RNAi转基因杨木木质部纤维形态特征研究

苏明垒1，2刘苍伟1王玉荣1，2，*孙海燕1，2

(1.中国林业科学研究院木材工业研究所，北京，100091；2.中国林业科学研究院林业新技术研究所，北京，100091)

为了探明基因调控对杨树木质部纤维形态的影响，采用切片制作结合光学和电子显微镜以及纤维离析的方法，观测了不同高度的C3H-RNAi转基因杨木及其对照组杨木的纤维形态特征及参数。结果表明，转基因杨木上、中、下3部位的纤维壁厚值分别较对照组的下降了13.16%、13.47%和10.71%，而腔径值无明显差异，上、中、下3部位的纤维长度和长宽比分别较对照组的上升了1.39%、8.52%、3.80%和9.48%、16.24%、8.97%，纤维宽度分别下降了7.40%、6.64%、4.72%。发现转基因杨木和对照组杨木纤维壁厚和长度等纤维形态参数值均随木质化程度的增加而增加，并且中、下部位纤维形态更适用于制浆造纸。

C3H基因；杨木；纤维形态；微观结构

杨树具有种植范围广、速生丰产和纤维优良等优点，是制浆造纸工业中重要原料树种之一，同时因其基因组小、易于导入外源基因等独特的优势成为林木基因工程中的模式树种[1]。纤维素和木素是杨木细胞壁组成的两大主要化学成分，其中纤维素是纸浆、纸张最主要、最基本的化学成分，木素主要起增强细胞壁强度和保障杨木正常生长的作用。但在造纸工业生产中，木素的存在阻碍了杨木作为木质纤维素材料的利用，在分离木素的过程中需要消耗大量化学药品，成本高昂、污染环境[2-3]。因此近些年通过基因工程调控林木体内催化木素合成酶的基因活性以从根源上降低木素含量成为了研究热点[4]。C3H(coumarate 3-hydroxylase，香豆酸·3·羟化酶)基因位于木素苯丙烷上，研究发现通过抑制该基因表达活性可以降低杨木木素含量和改善木素降解及糖转化效率，且对组织细胞形态也有一定的影响[5- 6]。

杨木作为我国重要的制浆造纸原料，其纤维长度与宽度以及壁厚与腔径等形态特征是制浆造纸过程中评价纤维质量的重要依据[7- 8]。研究表明粗而长的纤维更易得到抗磨耐破的纸张[9-10]，此外壁薄、腔大的纤维易于压溃，而且纤维表面积较大，纤维之间紧密结合利于增强纸张的强度[11]。目前有些学者对转C3H基因杨木主要在木素化学成分含量与结构及组织细胞形态的变化方面有些研究[12-13]，但对于转C3H基因杨木木质部纵向不同发育阶段的纤维形态特征方面的相关研究未见报道。本研究以木素含量降低的转C3H基因杨木和对照组杨木为研究对象，原位观测了两类杨木纤维细胞壁厚和腔径等解剖参数以及杨木纤维长度、宽度及长宽比变化。系统阐明了转C3H基因杨木细胞壁木素含量降低的同时，其不同高度纤维形态特征的变化规律。本研究旨在评价转基因杨木纤维性能的优良以及用于制浆的适宜性，同时为遴选优良调控木素的基因提供重要的科学依据。

1 实 验

1.1 材料

选取通过RNAi抑制C3H基因表达的转基因银腺杨84K(Populusalba×P.glandulosacv‘84k’)和非转基因银腺杨84K为实验材料。实验材料来源于中国林业科学研究院林业研究所及林木遗传育种国家重点实验室。温室中培育生长1.5年，转基因杨木植株C3H基因表达活性平均下降50%，木素含量下降8.2%～9.5%，综纤维素含量增加6.4%～7.0%。选取转C3H基因杨树与对照组杨树各3株，将茎干分别分为上、中和下3个部位用作实验材料。转基因杨木与对照组杨木基本信息如表1所示。

表1 转基因杨木(C3H)与对照组杨木(CK)基本信息

注C3H为转基因杨木，CK为对照组杨木，下同。

1.2 实验方法

1.2.1纤维细胞原位形态特征观察

选取保存于FAA(70%的酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5)固定液中对照组杨木与转基因杨木上、中、下3个部位木段，利用滑走切片机制取16 μm厚切片，采用2%番红染色10～12 h，然后酒精梯度脱水、二甲苯透明和加拿大中性树胶封片，最后制成永久切片。采用ZESS Imager A1显微镜观察拍照，获得转基因杨木及对照组杨木显微结构图。

选取上述两类杨木3个部位冷冻干燥的木段试样，利用滑走切片机制取木段试样50 μm厚端面切片，喷金后置于Quanta FEG 650的扫描电子显微镜密闭真空环境中观察拍照，获得转基因杨木及对照组杨木扫描电镜图。

1.2.2纤维细胞壁厚及腔径的测定

将制成的永久切片置于光学显微镜下，采用Axiovision图像处理软件测量横切面纤维细胞壁厚和腔径值，从髓心到树皮分别均匀选取100个纤维细胞进行测量。

1.2.3纤维长度及宽度的测定

选取上述用于扫描电镜观察剩余的杨木段，将试样制成径向和弦向宽约为1 mm、纵向长为10 mm的细棒状，选取5～10根，置于离心管中，加入25～30 mL离析液(40%的过氧化氢∶冰醋酸∶水=4∶5∶21)，将离心管置于80℃烘箱中3～5天，定期观察烘箱中样品。离析好的样品用蒸馏水清洗3遍以上，番红染色后置于ZESS Imager A1显微镜下观察，并用Axiovision图像处理软件进行测量试样纤维长度和中部较宽部位的尺寸，每个试样测量3次，每次选取30根纤维进行测量。

2 结果与讨论

2.1 转基因杨木原位纤维细胞形态

图1为转C3H基因杨木与对照组杨木横切面显微结构图。由图1可知，转基因杨木与对照杨木一样，其木质部主要包括纤维细胞、木射线和导管三类组织细胞。其中射线细胞自髓心到树皮贯穿整个木质部，木纤维细胞沿径向均匀分布。观察发现转基因杨木纤维细胞着色较对照组杨木的浅，可以初步判定转基因杨木纤维细胞壁较对照组杨木的薄。

为了进一步在高分辨率下观察转基因杨木与对照组杨木横切面微观构造，其扫描电镜图如图2所示。由图2可知，转基因杨木和对照组杨木一样，纤维细胞和射线细胞大体分布情况基本一致，但转基因杨木纤维细胞横切面形态没有对照组杨木纤维细胞形态规整。并且通过观察大量扫描电镜图发现，转基因杨木纤维细胞表面木屑毛刺较多，这可能是由于细胞壁木素含量降低会导致其细胞壁硬度降低、拉伸强度和断裂伸长率增大[14]。因此推测转C3H基因杨木纤维形态的变化可能与通过C3H基因调控细胞壁木素含量从而引起其细胞壁力学性能变化有关。

图1 转基因杨木(C3H)与对照组杨木(CK)横切面微观结构图

图2 转基因杨木(C3H)与对照组杨木(CK)横切面扫描电镜图

杨木部位壁厚值范围/μm平均值/μm标准差变异系数/%多重分析腔径值范围/μm平均值/μm标准差变异系数/%多重分析C3H上1.15～4.021.980.4522.56C6.72～18.6711.642.2819.61B中1.26～4.672.120.5425.54D6.71～22.0112.182.4119.83B下1.32～4.122.250.5423.96A7.65～18.5112.042.3019.12BCK上1.06～4.942.280.6729.21A6.24～17.3411.112.2520.26A中1.23～5.142.450.6827.79B6.41～19.4111.642.2819.57B下1.21～5.122.520.6626.09B7.08～20.2612.172.2318.35B

注 A、B、C、D表示为多重分析结果，无明显差异则用相同字母表示，存在显著差异则用不同字母表示，下同。

2.2 转基因杨木原位纤维细胞解剖参数

采用Axiovision图像处理软件观测了转基因杨木及对照组杨木茎干3个不同部位的横切面纤维细胞壁厚和腔径等解剖参数，结果列于表2中。

2.2.1转基因杨木纤维细胞壁厚

由表2可知，转基因杨木纤维壁厚值范围为1.15～4.67 μm，上、中、下3部位的平均壁厚分别为1.98、2.12和2.25 μm，对照组杨木纤维细胞壁厚值范围为1.06～5.14 μm，平均壁厚分别为2.28、2.45和2.52 μm。对测试结果分析比较后发现转基因杨木不同高度的壁厚值均明显小于对照组，且较对照杨木壁厚值分别降低13.16%、13.47%和10.71%，平均下降12.40%。表明C3H基因活性的降低在一定程度上引起纤维细胞壁变薄。

同时发现转基因杨木与对照组杨木纵向纤维细胞壁厚值呈现相同的变化规律，均随着木质化程度的增加而增加，多重分析结果表明转基因杨木不同高度的纤维细胞壁厚存在明显差异，而对照组多重分析结果表明，上与中、下两部分纤维细胞壁厚值差异明显，而中、下两部分厚度值无明显差异。说明对于幼龄木材，纤维细胞壁厚受木质化程度的影响较大，且随木质化程度的增加而增加，与前人对幼龄杨木不同高度纤维细胞壁厚的研究结果相一致[15]。通常来说，对于细胞壁薄的纤维原料，其可压扁性能好，在纤维与纤维之间较容易形成较大的接触面，能提高纤维结合强度，增加纸张的质地结合度[10]，由此可见从转C3H基因杨木纤维细胞壁形态来看，其较对照组即非转基因杨木更适宜用于造纸。

2.2.2转基因杨木纤维细胞腔径及壁腔比

由表2可知，转基因杨木纤维细胞腔径值范围为6.71～22.01 μm，上、中、下3部位的腔径均值分别为11.64、12.18和12.04 μm，对照组杨木纤维腔径值范围为6.24～20.26 μm，3部位腔径均值分别为11.11、11.64和12.17 μm，转基因杨木纤维腔径平均值较对照组杨木增加2.67%。分析纵向不同高度转基因杨木纤维细胞腔径值发现，中间部位数值最大，上部最小，但多重分析结果表明三者间无明显差异。对照组杨木纤维腔径值随木质化程度的增加呈微弱增加趋势，在下部达到最大值，多重分析结果表明同纤维细胞壁厚一样，植株上部数值与中、下两部位数值存在明显差异。转基因杨木与对照组杨木纤维细胞腔径值除上部值明显小于其他各部位外，其余部位数值均无明显差异，说明转C3H基因对杨木纤维细胞腔径影响较小。

表3 转基因杨木(C3H)与对照组杨木(CK)纤维长度与宽度

图3为转基因杨木和对照组杨木纤维细胞壁腔比。研究发现在细胞壁厚、腔径和壁腔比3个因素中，壁腔比对纸浆质量的影响最大，且评价壁腔比大于1的为劣质材料，壁腔比小于1的为优质材料[16]。对于壁腔比小的木材，其纤维比较柔韧、成纸强度高、质量好[9]。由图3可知，转基因杨木上、中、下3部位纤维细胞壁腔比值分别为0.17、0.17和0.19，均值为0.18；对照组杨木上、中、下3部位纤维细胞壁腔比值均为0.21，发现转基因杨木不同部位纤维壁腔比值均小于对照组杨木，说明其具有更利于造纸的纤维形态。同时数据结果表明，两类杨木纤维壁腔比值均小于1，均属于制浆造纸的优质原料。

图3 转基因杨木(C3H)与对照组杨木(CK)纤维细胞壁腔比

图4 对照组杨木(CK)离析纤维形态图

2.3 转基因杨木离析纤维形态参数

纤维的长度、宽度及长宽比等形态参数也是衡量造纸性能优劣的重要指标，而原位形态观测只能观测到横切面纤维细胞的壁厚和腔径，无法获得纤维的长度和宽度等形态特征。因此本研究采用化学离析结合番红染色的方法，应用Axiovision图像处理软件观察并测量了试样纤维长度和中部较宽部位的大小。其中离析分离的对照组杨木纤维显微形态如图4所示，两类杨木不同高度纤维长度和宽度测试结果如表3所示。

2.3.1转基因杨木纤维长度

由表3可知，转基因杨木纤维长度值范围为0.244～0.990 mm，上、中、下3部位纤维长度均值分别为0.439、0.586、0.628 mm；对照组杨木纤维长度值范围为0.290～0.927 mm，纤维长度均值分别为0.433、0.540、0.605 mm，转基因杨木纤维长度平均值较对照组杨木分别增加了1.39%、8.52%、3.80%，平均增加了4.75%，且转基因杨木3个部位纤维长度值均大于对应部位对照组杨木的纤维长度。纤维长度的大小是木材品质的重要影响因素，而且对纤维原料的利用有直接指导意义，纤维过短，如平均长度小于0.4 mm，则不适宜制浆造纸，反之，纤维长度过长，若平均长度高于5 mm时，容易引起浆料絮凝，影响纸张匀度[17]。由此可见，从两类杨木平均纤维长度来看，其均适宜制浆造纸。

分析两类杨木不同部位纤维长度变化，发现转基因杨木纤维长度从上到下逐渐升高，且多重分析结果显示纤维长度随木质化程度的增加变化显著。研究结果与前人关于纤维长度随年轮数的变化规律相一致，且本研究测定的平均纤维长度值与多年生杨木第一年轮数值相近[18]。对照组杨木纤维长度也同样随着木质化程度的增加而增加且变化明显，与转基因杨木纤维长度变化规律相一致。多重分析结果表明两类杨木除上部纤维长度无明显差别外，其余部位差异均较明显。木材纤维的长度在树木生长发育过程中的变异程度最大[19]，研究表明纤维长度会随树龄的增大而增大[20]，此外，杨文忠等人[21]同样发现纤维长度随树高的增加而降低，同样渡边治人研究发现对于同一年形成的木质部中，纤维长度在顶端最短，从上至下，幼龄材部分纤维长度迅速增加，到成熟材后增长缓慢[15]，与本实验研究结果相一致。分析认为对于靠近木材顶端的木材，其形成层原始细胞尚未成熟，细胞长度较短，杨木高度从上往下，随着形成层原始细胞成熟分裂较快，从而导致纤维长度逐渐增加。以上结果表明，木素C3H基因活性的改变对杨木不同高度纤维长度均有一定影响。

2.3.2转基因杨木纤维宽度及纤维长宽比

纤维宽度与木材密度及细胞壁厚度相关，粗度大的纤维挺直硬度大，且单根纤维的强度大，但是纤维的结合力较差。两类杨木纵向不同高度单根纤维宽度值如表3所示。由表3可知，转基因杨木纤维宽度值范围为11.0～31.2 μm，上、中、下3部位的纤维宽度平均值分别为20.0、21.1和22.2 μm，对照组杨木纤维宽度值范围为11.2～29.7 μm，平均宽度分别为21.6、22.6和23.3 μm。分析发现转基因杨木不同部位纤维宽度较对照组杨木相应部位分别下降了7.40%、6.64%、4.72%，平均降低5.96%。对两类杨木纵向纤维宽度变化规律的研究发现，木纤维宽度值从上到下均逐渐增加，但多重分析结果表明三者间未达到显著差异。此结果与前人研究发现人工林杨木纤维宽度变化较为稳定相一致[7]。

纤维长宽比是影响纸张品质的重要因素之一，纤维长宽比较大可以使纸张具有较高的撕裂强度和较好的耐折度[21]。图5为两类杨木纤维的长宽比，其中转基因杨木的上、中、下3部位的长宽比分别为22、28、28，均大于对照组杨木相对应的长宽比20、24、26，且较对照组分别增加了9.48%、16.24%、8.97%，说明转基因杨木较对照组杨木纤维形态好，较大的长宽比会赋予其纸张具有更好的品质。转基因杨木与对照组杨木纤维长宽比均随木质化程度的增加而增加，而且在上中两部位，变化较大，在中下两部位，变化幅度较为缓慢，且两类杨木中、下部纤维形态较上部好。木纤维长度、宽度及长宽比形态结果表明，C3H基因活性的下调增加了纤维长度并降低了杨木纤维宽度，使其具有较大的长宽比，更适合应用于制浆造纸，且木质化程度较高的木材，制浆造纸性能会更好。

图5 转基因杨木(C3H)与对照组杨木(CK)纤维长宽比

3 结 论

本研究利用光学显微镜和扫描电子显微镜并结合相关木材切片以及纤维离析实验方法，观察和测定了转C3H基因杨木与对照组杨木不同部位纤维细胞形态及其形态参数，分析了转基因杨木纤维细胞形态特征。

3.1转基因杨木与对照组杨木木质部均主要由纤维细胞、射线细胞和导管细胞组成，其中纤维细胞沿径向均匀分布。转基因杨木纤维细胞较对照组杨木纤维细胞形态不规则，且显微结构中其纤维细胞着色较对照组的浅，表明转基因杨木纤维细胞壁较对照组杨木的纤维细胞壁薄。

3.2转基因杨木纤维细胞壁厚、壁腔比值均较对照组杨木出现一定程度的下降。表明在转C3H基因杨木中，木素含量降低的同时，纤维细胞壁厚变薄，使其更易于压溃，利于制浆造纸。两类杨木纤维壁厚值均随杨木的木质化程度增加而增加，但两类杨木不同高度腔径值无明显差异。

3.3转基因杨木纤维长度和长宽比均较对照组杨木的高，纤维宽度较对照组杨木的低。在纵向上，两类杨木纤维长度、宽度和长宽比均随着木质化程度的增加而增加，纤维长宽形态结果也表明，抑制C3H基因表达在一定程度上改良了木纤维形态，使杨木纤维更适合作为制浆造纸原材料。

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StudyonFiberMorphologicalCharacteristicsoftheC3H-RNAiTransgenicPoplars

SU Ming-lei1,2LIU Cang-wei1WANG Yu-rong1,2,*SUN Hai-yan1,2

(1.ResearchInstituteofWoodIndustry，ChineseAcademyofForestry，Beijing， 100091；2.ResearchInstituteofForestryNewTechnology，ChineseAcademyofForestry，Beijing， 100091)

In this paper,C3Hdown-regulated transgenic poplar and non-transgenic poplar were selected as materials to study the effect of gene regulation on the morphology of xylem fibers. The morphological characteristics and parameters of xylem fibers at different height of two kinds of poplar were observed from the sections and the isolated fibers by means of light and electronic microscopes. The results showed that the fiber cell walls thickness of the upper, middle and lower part of transgenic poplar decreased by 13.16%, 13.47% and 10.71%, compared with that of the control group respectively, but there was no significant difference in lumen diameter.Fiber length and length /width ratio increased by 1.39%, 8.52%, 3.80% and 9.48%，16.24%，8.97% respectively, and the fiber width decreased by 7.40%, 6.64%, 4.72% respectively. It was also found that fiber morphological parameters such as wall thickness and fiber length of two kinds poplar increased with the lignification degree increasing, and the fiber morphologies of the middle and lower parts were more favorable for paper making. The results showed that the change ofC3Hgene activity improved the fiber morphology of poplar and made it more suitable for pulp wood utilization.

C3H; poplar; fiber morphology; micro-structure

苏明垒女士，在读硕士研究生；主要研究方向：木材细胞结构机理研究。

TS721+.1

A

10.11980/j.issn.0254- 508X.2017.12.004

2017- 08-25(修改稿)

国家自然科学基金(31370562)；“十三五”国家重点研发专项计划课题(2017YFD0600201)。

*通信作者：王玉荣，副研究员；主要从事木材基础材性及评价研究。

(*E-mail：yurwang@caf.ac.cn)

董凤霞)