积雪处理和室内干燥贮藏对6种荒漠植物种子活力的影响

(乌鲁木齐职业大学旅游学院， 新疆 乌鲁木齐 830002)

积雪处理和室内干燥贮藏对6种荒漠植物种子活力的影响

贾风勤
(乌鲁木齐职业大学旅游学院， 新疆 乌鲁木齐 830002)

以古尔班通古沙漠6种荒漠植物种子为材料，以同期收获室内干藏种子为对照，研究了3种积雪处理对其种子活力的影响。结果表明，积雪处理造成灰绿藜和驼绒藜种子萌发率显著下降，且导致积雪处理后灰绿藜未萌发种子丧失活力而死亡，诱导驼绒藜未萌发种子部分进入休眠并造成一定数量种子丧失活力；对雾冰藜和驼绒藜种子萌发率影响不显著，未诱导2种植物未萌发种子进入休眠或造成种子死亡；未能解除小车前和亚麻芥种子休眠，但能使大多数未萌发种子保持活力。

积雪变化； 荒漠植物； 种子活力； 古尔班通古特沙漠

种子是种子植物天然更新最重要的繁殖方式。种子活力是种子生命过程中重要特性之一，也是全面衡量种子质量状况的一个指标[1]。种子活力是指处于健康状态的种子，可在较广的环境因子范围内迅速萌发，整齐出苗并长成正常幼苗的潜在能力[2]。种子萌发率、发芽指数等指标是评价种子活力的重要参数[3，4]。

种子活力和水分的关系是种子生态学的核心关系，水分与种子活力是否能维持密切相关[5-8]，不同种类种子的活力对水分条件变化有着显著不同的响应特点[9-10]。在全球变化背景下，降水变化对植物生长发育与植物群落的影响愈发突出[11-13]。

作为冷沙漠降水的一种主要形式，降雪通常影响生态系统过程[14]，尤其是植被动态[15-17]。由于积雪及冻融造成水、热、土壤等生态过程较降雨复杂得多，积雪下种子萌发、幼苗建成对植物群落结构的影响也是目前研究的重点[18-20]。在古尔班通古特沙漠每年冬季地表都有稳定积雪存在，积雪厚度多在20 cm以上[21]，积雪融水为该沙漠植物生长提供了重要水源保证。这种以固体——降雪形式的降水输入到荒漠生态系统，其积累与消融过程对植物生长发育发挥着重要作用，但降雪积累与消融过程对荒漠生态系统土壤种子库种子活力的影响还缺乏系统的试验数据加以说明。因此，本研究以6种荒漠植物种子为材料，结合室内、室外萌发实验测定种子萌发率、发芽势、发芽初始时间和休眠率，探讨了不同植物种子萌发特征对积雪厚度变化的响应，可为进一步研究植物对荒漠特殊生境的适应机制以及生态系统恢复和保育提供科学依据。

表1 不同积雪处理后6种植物种子萌发率

物 种 萌发率(%)ck0积雪100%积雪200%积雪灰绿藜Chenopodiumglaucum58．11±21．17a3．36±2．47b9．38±6．15b11．62±4．21b骆驼蓬Peganumharmala60．82±7．08a0．78±0．78b1．50±0．99b0．43±0．43b雾冰藜Bassiadasyphylla86．21±1．3661．87±17．5564．23±6．7859．33±13．11驼绒藜Ceratoideslatens68．43±2．2463．06±11．3453．97±14．2337．34±5．36小车前Plantagominuta5．99±3．073．2±3．25．71±3．774．92±1．64亚麻芥Camelinasative2．27±0．850．00±0．000．00±0．000．00±0．00

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究区位于我国古尔班通古特沙漠中部(44°36′N，88°36′E)，处于典型温带大陆干旱性气候带。年均气温为6.6 ℃，夏季炎热干旱，冬季寒冷；冬季该区域地表普遍存在20～30 cm积雪，为荒漠植物在早春能够较好地萌发和生长提供了保证。沙漠地貌形态主要为近南北走向长垄状沙丘，除沙丘顶部普遍存在一定宽度的流动带外，在沙丘其他部位普遍存在短命植物和各种类型的生物土壤结皮。沙漠建群种为小半乔木白梭梭和梭梭，广泛分布有准噶尔沙蒿、对节刺、尖喙牻牛儿苗、囊果苔草和角果黎等草本植物[22]。

1.2 试验设计

所研究的6种植物种子于2015年5—10月采自古尔班通古特沙漠。采样时，随机选取植物株间距离大于3 m，株数不少于100株，将采集的种子自然风干和清理后，置于牛皮纸袋中于室温20 ℃(平均温度)下贮藏；11月下旬降雪前，每一物种取种子100粒，置于25 cm×25 cm尼龙网袋中，随机平铺于通过控雪架实现的无积雪(0%)、正常降雪(100%)和加倍降雪(200%)[23]处理样方内，将约1 cm干细沙覆盖于尼龙网袋上[24]，每个处理5次重复。2016年4月18日多数植物种子萌发已结束时取回所有种子，室内统计发芽数和未萌发种子数；4月20日对所有未萌发种子采用纸上(TP)法进行室内萌发测试(复萌测试)，同时以室内干藏的种子为对照(ck)，在平均温度为20 ℃，自然光照环境下进行发芽测试，每24 h进行1次萌发检测，统计萌发数目，以胚根长约1 mm为种子发芽的标准，萌发实验持续30 d。萌发结束后，用TTC法检测种子活力。如果胚被染成红色，则表明为活种子。

1.3 研究方法

主要萌发指数有萌发率(萌发种子总数占供试种子总数的百分率)；发芽指数=∑Gt/Dt，式中：Gt为在第t日的萌发种子数，Dt为相应的发芽天数。

以单因素方差和Tukey法分析不同处理间种子萌发率、休眠率等的差异。统计分析使用SPSS 16.0统计软件，使用Graphpad Prims 5.0作图。

2 结果与分析

2.1 积雪处理对6种植物种子萌发率的影响

与对照相比，3种积雪处理导致6种荒漠植物种子萌发率下降，其中灰绿藜和骆驼蓬种子萌发率受积雪处理影响显著，下降幅度分别高达46.49%～54.75%和60.39%～60.58%，表明积雪处理诱导植物种子进入休眠或导致种子死亡。雾冰藜、驼绒藜、小车前和亚麻芥种子萌发率受积雪影响均不显著，但萌发特点有所不同，其中雾冰藜和驼绒藜种子无论是干燥贮藏还是积雪处理，萌发率均很高，最低为37.34%，其余均超过50%，表明其为无休眠种子，且积雪处理对种子萌发无影响；小车前和亚麻芥种子萌发率则均很低，最高为6%，表明这两物种种子存在休眠且积雪处理未能解除休眠或种子已死亡。

2.2 积雪处理对未萌发种子复水萌发率的影响

6种植物未萌发种子复水萌发对积雪处理有不同的响应。从无积雪覆盖到加倍积雪覆盖，骆驼蓬、雾冰藜、驼绒藜和小车前种子复水萌发率均在0积雪处理时最高，灰绿藜为100%积雪处理，亚麻芥则为0积雪和100%积雪处理。同时，灰绿藜和驼绒藜复萌率较高，变化范围依次为10.58%～24.84%和20.65%～34.70%，其余4种植物种子复水萌发率均很低，100%积雪处理下雾冰藜和驼绒藜未萌发种子萌发率均为0(图1)。小车前未萌发种子萌发率在不同积雪处理间差异显著，0积雪处理显著促进未萌发种子萌发，但萌发率依旧很低。

2.3 积雪处理对6种植物种子活力的影响

对复水萌发后未萌发种子染色结果进行统计，并结合积雪处理时萌发率和积雪处理结束后复水萌发率进行分析，结果表明，灰绿藜种子休眠率为0，驼绒藜种子存在一定程度的休眠，说明积雪变化可能造成极大多数灰绿藜种子及一部分驼绒藜种子失活；雾冰藜和驼绒藜种子休眠率几乎均为0，但其高的萌发率和一定的复萌率说明积雪处理对此两物种种子萌发无显著影响；小车前和亚麻芥种子休眠率超过50%，说明积雪处理未能解除此两物种种子休眠，但对种子无潜在伤害，使多数种子保持了活力。

图1 不同积雪处理下未萌发种子复水萌发率

表2 不同积雪处理后6种植物种子休眠率

物 种 休眠率(%)0积雪100%积雪200%积雪灰绿藜Chenopodiumglaucum0．00±0．000．00±0．000．00±0．00骆驼蓬Peganumharmala33．50±18．0220．59±16．3115．50±13．76雾冰藜Bassiadasyphylla0．00±0．002．04±2．040．00±0．00驼绒藜Ceratoideslatens0．00±0．000．00±0．000．00±0．00小车前Plantagominuta62．41±10．6259．73±11．7355．84±22．31亚麻芥Camelinasative97．46±1．0059．01±24．1058．50±23．90

3 讨 论

积雪消融引起的冻融循环过程增加了种子库中种子遭遇冷冻事件的几率，这种冷层积作为一种有效破除种子休眠的方法在生产中广泛使用[7-8]，但在本研究中观察到与该结论不同的现象。小车前为该沙漠生长的一种短命植物，在本研究中其种子在干藏条件下萌发率为5.99%，经0积雪、100%积雪和200%积雪处理萌发率最高仅为5.71%，表明积雪处理未能破除其种子休眠或造成其种子失活死亡。进一步对未萌发种子进行复水萌发，发现其萌发率依旧很低，未超过5%，但复萌后未萌发种子经TTC检测其休眠率分别高达62.14%、59.73%和55.84%。推测积雪处理虽未能解除小车前种子休眠，但能保持种子活力，在维持种子活力方面发挥着积极作用。

较深的积雪覆盖不利于冷层积处理后需热层积解除休眠的植物种子萌发[25-26]，并且积雪过早消融引起的冻融循环过程增加了土壤中种子遭遇冷冻事件的几率，尤其对已萌发种子有较高的伤害[27]。有研究表明，积雪冻融过程虽然对入侵种和土著植物种种子萌发无显著差异，但积雪厚度增加更有利于土著植物种群建立[28]。亚麻芥(一年生草本植物)分布在周边绿洲农田，在沙漠中无分布。通过本研究发现，亚麻芥种子经0积雪、100%积雪和200%积雪处理后，萌发率较干藏条件下(2.27%)无显著差异，经染色测定有97.46%、59.01%和58.50%保持活力可存留在土壤种子库中等待适宜萌发条件出现。由此推测在全球气候变化大背景下，如果古尔班通古特沙漠降水量发生改变，类似于亚麻芥这类植物很可能成为沙漠入侵种，有些种则可能因种子萌发率下降或无法萌发而从沙漠中消失。这充分表明探讨积雪变化对种子活力影响为进一步研究植物对荒漠特殊生境的适应机制以及生态系统恢复和保育尤为必要。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Effect of Snow Thickness and Dry Storage at Room Temperature on Seed Vigor of Six Desert Species From the Gurbantunggut Desert of China

JIAFengqin
(Tourism College,Urumqi Vocational University,Urumqi Xinjiang 830002,China)

We investigated seed germination of six desert plant species of the Gurbantunggut Desert of China through snow treatment and dry storage at room temperature to better understand seed germination and dormancy characteristics and how these species are adapted to the change of snow thickness.There are three types of seed responses to snow treatment: the germination percentage of seeds ofChenopodiumglaucumandPeganumharmalasignificantly decreased 0,100% and 200% snow thickness treatment,meanwhile led to un-germinated seed vigor ofChenopodiumglaucumloss and induced dormancy of un-germinated seeds ofPeganumharmal;Germination of seeds ofBassiadasyphyllaandCeratoideslateensslightly decreased with three snow treatments,and did not lead to dormancy or vigor loss of un-germinated seeds of two species;Seeds ofPlantagominutaandCamelinasativehad dormancy,but kept seed vigor of their un-germinated seeds.

snow thickness; desert plant; seed vigor; gurbantunggut desert

2017-03-19

新疆自然科学基金(2015211 C 292)资助。

贾风勤(1973—)，女，在读博士，主要从事植物种群生态方面的研究；E-mail：jfqanan@sina.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.046

Q 945.34

A

1001-4705(2017)10-0046-04