薏苡幼穗分化与叶片生长的相关性研究

2017-12-01贵州省农作物技术推广总站贵阳55000贵州大学贵阳55005

种子 2017年10期

，，，，， (.贵州省农作物技术推广总站，贵阳 55000； .贵州大学，贵阳 55005)

薏苡幼穗分化与叶片生长的相关性研究

金明1，章洁琼1，邹军1，陈秀秀2，杨锦越2，宋碧2
(1.贵州省农作物技术推广总站，贵阳 550001； 2.贵州大学，贵阳 550025)

研究不同播期条件下，不同薏苡品种幼穗分化规律及其与叶片生长的相关性。结果表明，播期和品种对薏苡幼穗分化的方式及形态特征没有影响；幼穗分化经历的总时间在品种中变化很小；不同播期间薏苡幼穗分化经历的总时间有差异，表现为随着播期的推迟，薏苡幼穗分化经历总时间越短，说明适期早播可适当延长幼穗分化过程,有利于穗大粒多；采用全展叶作为判断幼穗分化时期的主要指标，株高作为辅助指标，明确了薏苡幼穗分化与叶片生长的同伸关系，可为生产上进行产量形成的调控提供可靠的依据。

薏苡；幼穗分化；叶片生长；相关性

薏苡(Coixlacryma-jobiL.)为禾本科植物，在我国已有6 000年以上的栽培历史，具有较高的营养价值和药用价值，是目前开发前景十分好的重要谷物[1]。贵州是我国薏苡的主产区之一，目前，贵州省薏苡种植面积及产量均居全国第一[2-3]。幼穗分化是薏苡生长发育的重要阶段，有自身的规律性，标志着薏苡开始从营养生长向生殖生长转变。薏苡的产量构成包括单位面积的有效穗数、穗粒数及穗粒重，提高有效穗数、增加每穗结实粒数和穗粒重是薏苡增产的关键[4]。幼穗发育的好坏,对薏苡的小穗数、小花数、种子产量和品质、籽粒饱满度和整齐度等因素具有重要影响[5-6]。研究幼穗分化和叶片生长的相关性，是形态诊断的核心内容，在栽培指标化管理中发挥着重要作用[7-8]。近年来，禾谷类作物的幼穗分化及其与外部形态器官的相关性研究主要集中在小麦、水稻、玉米等作物上[9-15]。而国内对薏苡幼穗分化进程及其与外部形态器官的相关性研究尚处于空白阶段。

本研究通过对不同品种薏苡在不同播期条件下的幼穗分化进行观察分析，揭示不同播期条件下的薏苡幼穗分化规律，同时记录幼穗分化进程与相对应的叶片生长情况，以便找出薏苡幼穗分化的内在变化与外部形态的相关性，初步建立薏苡幼穗分化与叶片的同伸关系，旨在为薏苡栽培的科学管理和优质高产提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为兴仁小白壳薏苡和黔薏苡1号。

本试验于2015年3—10月在贵州大学教学实验农场进行，试验分2个播期，2015年3月31日播第1期，2015年4月25日播第2期。薏苡采用直播种植，行距和窝距分别为70，50 cm，每窝留苗4株，即基本苗数为7 623株/667 m2。

1.2 取样观察方法

在薏苡三叶期选取整齐一致有代表性的植株进行田间定株标记，到生长锥伸长期开始每隔3 d从中选取整齐均匀一致的植株5株，带回实验室洗净，用解剖针剥开，镜检观察薏苡幼穗分化进程，同时详细记载其植株外部形态特征及出叶情况，直至抽穗期。

2 结果与分析

2.1 薏苡幼穗分化过程

禾本科作物的花序，其基本组成单位是小穗，由小穗组成各种各样的花序[16]。薏苡的花序为雌雄同株的总状花序，顶生或腋生，直立或下垂，有梗，小穗单生，雄小穗生于花序顶端，复瓦状排列于穗轴之每节上，有数丛，雌小穗位于花序下部，内有1花结实(也有两花结实的)，1～2花退化，小穗外包以珐琅质壶形总苞，总苞约与小穗等长[17]。薏苡的分化形成，是一个连续分化发育的过程，同一薏苡植株中，主茎先分化，分蘖后分化；同一茎上，顶芽先分化，腋芽后分化，自上而下地进行穗分化；同一叶位的分枝和小穗则是自下而上进行分化，为向基式。

不同品种薏苡在不同播期条件下的幼穗分化方式及其形态特征基本一致，因此，用一组“兴仁小白壳薏苡”的幼穗发育图片来描绘幼穗分化过程(图1)。根据薏苡各阶段生长和分化的形态特征差异，薏苡幼穗分化过程可划分为5个阶段：生长锥伸长期、分枝分化期、小穗分化期、小花分化期、雌蕊、雄蕊建成期[18]。

2.1.1 生长锥伸长期

主茎顶芽在穗分化前，其生长锥一直呈圆形，待要进入穗分化时，生长锥开始纵向伸长(图1 A)，标志着幼穗分化阶段的正式开始，营养生长逐渐转变为生殖生长。

2.1.2 分枝分化期

生长锥自基部向上渐次出现第一级分枝突起，左右交互排列，主轴顶端继续伸长，基部第一级分枝继续分化出第二级、第三级分枝，此期末主轴上部直接形成一花序，开始分化小穗原基(图1 B)。

2.1.3 小穗分化期

最顶部的花序开始小穗分化，花序基部分化出雌穗原基。上部分化出雄小穗原基，在原突起的两侧各分化出一突起，形成3个着生于一节的雄小穗原基，此时整个雄穗表现为6列突起。随后，雌穗原基相继分化出3个雌小穗，其中2个小穗基部很快伸长成柄，另1个小穗生长锥宽大，为可育小穗。雄小穗由下至上逐渐分化出颖片原基。其他花序分枝相继开始小穗分化,分化顺序为向基式(图1 C)。

2.1.4 小花分化期

幼穗分化进入小花分化期，有柄雌小穗的柄继续伸长，顶部分化出2～3个小花原基。可育雌小穗依次分化出外稃及内稃原基，第一小花外稃原基及第二小花的外稃、内稃原基。接着第二小花生长锥周围形成3个雄蕊原基，中央为雌蕊原基(图1 D)。雄花和雌花在发育初期阶段均为两性。

2.1.5 雌蕊、雄蕊建成期

小花分化完成之后，各部分器官进行增大生长和发育，雌蕊、雄蕊形成期持续时间较长，幼穗分化达到盛期, 开花前雌蕊发育成具有子房、花柱和羽毛状二歧柱头的完整器官，雄蕊原基增粗增大，形成具有花粉囊的花药(图1 E和图1 F)。雄穗于露出后7～10 d形成三细胞成熟花粉，随即散粉。薏苡幼穗分化达到基本稳定的状态，此时，根系进入第二旺长阶段，分蘖停止，绝大部分较长节的长度都已经定型或基本定型。

2.2 薏苡幼穗分化经历总时间比较

2.2.1 不同播期的薏苡幼穗分化时间比较

从播种到幼穗分化，兴仁小白壳第1期历时68 d，兴仁小白壳第2期历时50 d，黔薏苡1号第1期历时67 d，黔薏苡1号第2期历时52 d。从开始幼穗分化到分化结束，兴仁小白壳第1期历时35 d，兴仁小白壳第2期历时31 d，黔薏苡1号第1期历时32 d，黔薏苡1号第2期历时30 d。说明两播期之间有差异，因受温度和光照的影响，第2期各时期分化较快，苗期兴仁小白壳和黔薏苡1号的第2期均比第1期生长快，整个幼穗分化期持续时间第1期比第2期长2～4 d。说明随着播期推迟，幼穗分化时间越短，适期早播可适当延长幼穗分化过程。

注：A为生长锥伸长期；B为分枝分化期；C为小穗分化期；D为小花分化期；E～F为雌蕊、雄蕊建成期；F为内部花粉粒四分体结构。图1 薏苡的幼穗分化过程

2.2.2 不同品种间薏苡幼穗分化时间比较

由表1可知，2品种间幼穗分化各时期无较大差异，生长锥伸长期和分枝分化期的分化时间几乎同时进行；小穗分化期、小花分化期、花粉形成期中，黔薏苡1号较兴仁小白壳薏苡早1～2 d；整个幼穗分化期持续时间兴仁小白壳薏苡比黔薏苡1号长1～2 d。不同品种的薏苡幼穗分化经历的总时间差异很小，品种之间生育期产生的差异主要体现在苗期和籽粒形成期。

表1 薏苡不同播期幼穗分化时间

幼穗分化时期调查日期(月/日)兴仁小白壳第1期兴仁小白壳第2期黔薏苡1号第1期黔薏苡1号第2期生长锥伸长期06/0806/1506/0806/15分枝分化期06/1506/1906/1506/18小穗分化期06/2306/2606/2106/25小花分化期06/2907/0106/2707/02花粉形成期07/0307/0507/0207/04生长锥伸长期06/0806/1506/0806/15生长锥伸长期06/0806/1506/0806/15共需天数(d)35313230

2.3 幼穗分化规律及其与叶片生长的相关性

幼穗分化的时期仅凭肉眼难以判断，多数会通过解剖镜进行镜检，然而在实际生产中不容易实现，因此可通过观察植株的外部形态来判断幼穗分化的时期。主要有叶龄指数、叶龄余数等方法[16]。叶龄指数是指已抽出的叶片数占主茎总叶片数的百分数。叶龄余数是指还未抽出的叶片数，即主茎的总叶片数减去主茎抽出的叶片数之差。由于叶龄余数受栽培、温度等条件影响较小，与幼穗分化进程的关系比较稳定，因此在水稻栽培上通常采用叶龄余数来判断[19]。采用叶龄指数、叶龄余数方法观察幼穗分化时期，若是在不了解某品种总叶片的情况下，需从薏苡出土的子叶算起，并且做标记直至全部叶片展出。这在实际试验或生产中需要浪费很多精力，不适合大田生产。因此，本研究发现，同一品种在生态环境、田间管理一致的试验田中，可用全展叶作为判断幼穗分化的大致时期主要指标，株高作为辅助指标。

兴仁小白壳薏苡第1期播种的总叶数为16～17片，第2期播种的总叶数为17～18片；黔薏苡1号第1期与第2期播种的总叶数均为17～18片。两品种同期播种出叶时间无较大差异。随着分化的进程，总叶数在不断地增多，节间长度不断地增长，直到花粉形成期，总叶数和节间长度达到稳定，整个幼穗分化期可持续约35 d左右。

2品种幼穗分化进程的叶片生长较一致，在分枝分化至小花分化阶段幼穗分化较快，但2品种间株高和茎高差异显著。生长锥伸长期，兴仁小白壳薏苡展叶为7片叶，株高56～68.5 cm，茎高15.7～19.8 cm，黔薏苡1号展叶为7～8片，株高61 cm，茎高17 cm；分枝分化期，兴仁小白壳薏苡展叶为7～8片，株高78.6 cm，茎高34.2 cm，黔薏苡1号展叶为8～9片，株高88.2 cm，茎高35.6 cm；小穗分化期，兴仁小白壳薏苡展叶为8～9片，株高56～102.5 cm，茎高15.7～46.5 cm，黔薏苡1号展叶为9片，株高70.7～111 cm，茎高23～52.5 cm；小花分化期，兴仁小白壳薏苡展叶为9～10片，株高85～108.6 cm，茎高37.8～51.2 cm，黔薏苡1号展叶为10片，株高106～122 cm，茎高45.4～59 cm；花粉形成期，兴仁小白壳薏苡展叶为12～13片，株高达125.4～151.4 cm，茎高88.3～115 cm，黔薏苡1号展叶为13～14片，株高149.5～183.4 cm，茎高96.8～137.5 cm(详见表2)。

表2 2品种不同播期幼穗分化与叶片生长的对应关系

品种及播期幼穗分化期生长锥伸长期分枝分化期小穗分化期小花分化期花粉形成期可见叶展开叶可见叶展开叶可见叶展开叶可见叶展开叶可见叶展开叶兴仁小白壳第1期9710811912101513兴仁小白壳第2期971171281291512黔薏苡1号第1期9811811912101513黔薏苡1号第2期9711912913101614

3 结论与讨论

3.1兴仁小白壳薏苡总叶数为16～18片，黔薏苡1号总叶数为17～18片，播期对薏苡总叶数的影响不显著。

3.2播期和品种对薏苡幼穗分化的方式及形态特征没有影响。幼穗分化经历的总时间在品种中变化很小，但是，不同播期下，两品种从播种到幼穗分化所需的天数不同，幼穗分化经历的总时间也不同，两品种均表现为晚播的从播种到幼穗分化所需的天数短于早播的，说明适期早播可适当延长幼穗分化过程。幼穗分化是生殖器官建成的重要时期，是穗部性状形成的基础，幼穗分化时间长有利于穗大粒多[20]。

3.3采用全展叶作为判断幼穗分化的大致时期主要指标，株高作为辅助指标，明确了薏苡幼穗分化与叶片生长的同伸关系，可为生产上进行产量形成的调控提供可靠的依据。

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